Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Типы эволюции групп

Говоря о типах эволюции групп, мы прежде всего выделим два главных типа — арогенезы и аллогенезы; а затем кратко обсудим классическую проблему дивергенции, параллелизмов и конвергенции.

Арогенез и аллогенез

Изучение палеонтологических находок и современных форм позволяет в настоящее время считать достаточно твердо установленным существование двух главных типов эволюционного развития группы (Lamark, 1809, Haeckel, 1866; и др.): возникновение большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба, и развитие с выходом в другую адаптивную зону благодаря приобретению группой каких-то принципиально иных приспособлений, позволяющих выйти за границы прежней адаптивной зоны. Адаптивная радиация одного масштаба по-разному обозначается в современной эволюционной литературе (идиоадаптация, алломорфоз, аллогенез, кладогенез и т. п.).

Для пользования однозначными терминами целесообразно остановиться на одном из этих терминов; одним из наиболее подходящих кажется термин «аллогенез» (Парамонов, 1966). Для описания развития группы по пути в иную адаптивную зону, приобретения эволюционных адаптаций большего значения использовались термины «ароморфоз» и «анагенез». Целесообразно и в этом случае унифицировать терминологию, и мы вслед за A. JI. Тахтаджяном (1966) используем для таких преобразований группы термин «арогенез». Развитие группы по пути аллогенеза происходит на основании общих принципиальных особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы по пути аллогенеза может идти очень длительный период (подробнее см. гл. XVII).

Как показывает палеонтологическая летопись, из одной адаптивной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные сравнительно немногочисленные группы. Этот переход обычно осуществляется с большой (эволюционно) скоростью, причем многие группы гибнут в этих интерзональных промежутках, не достигнув новых оптимальных адаптивных зон. Но зато даже единственная ветвь, попадая в новую адаптивную зону, вступает в новый период аллогенеза. Схематически этот процесс изображен па 76.

Следует заметить, что и аллогенез, и арогенез могут быть, вероятно, разного масштаба. У предков современных птиц возникает крыло как орган полета, совершенное четырехкамерное сердце, развиваются отделы мозга, координирующие движения в воздухе, развивается теплокровность. Все эти изменения в строении и функционировании организмов мы вправе рассматривать хчак ведущие к арогенезу. Приспособления же пустынных, лесных, водоплавающих, горных птиц определяются более частными адаптациями, ведущими к аллогенезу. В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также возникновение семязачатков и пыльцевой трубки (что освободило процесс оплодотворения от капельно-жидкой воды и в некотором роде соответствовало приобретению рептилиями зародышевых оболочек, также освободивших их от зависимости от водной среды) определило завоевание суши высшими растениями. Все зти изменения, без сомнения, являются адаптациями, ведущими к арогенезу, так же как и возникновение полового процесса, многоклеточности, таломной организации высших растений, возникновение специальных органов фотосинтеза (Тахтаджян, 1966). Но, вероятно, можно найти изменения, ведущие к арогенезу и аллогенезу и на уровне отдельных отрядов (77), семейств, родов и видов (Матвее®, 1967; Северцов, 1972).

И арогенез, и аллогепез представляют собой лишь разные этапы общего единого процесса эволюции группы. Важно отмешу тить также, что эти этапы следуют в определенном чередовании: после начала периода аллогенеза может наступать период ароге- неза; арогенез, как правило, завершается периодом аллогенеза. Следует отметить также и то обстоятельство, что возникновение изменений двух типов — арогенеза и аллогенеза — является обычными адаптациями к конкретной среде. Лишь в будущей эволюции группы выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону, а другие — менее перспективными, хотя и обеспечивавшими выживание данной группы в прежних условиях.

В последнее время неоднократно делались попытки выделить различные типы эволюционных модусов, помимо описанных выше двух основных. Здесь надо лишь отметить, что твердо установленным к настоящему времени можно считать наличие лишь двух главных типов в процессе развития всякой группы: эволюции типа арогенеза и эволюции типа аллогенеза.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ