Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Дальнейшее развитие эволюционных идей

После смерти Ч. Дарвина в 1882 г. эволюционный подход становится всеобщим во всех отраслях биологии. Возникла эволюционная трактовка практически всех к тому времени известных феноменов, открытых палеонтологией, сравнительной морфологией, биогеографией. Особенно важным явилось построение дарвинистами «первого набора» (Гексли, Геккэль, Гегенбаур, Мюллер, В. и А. Ковалевские среди зоологов, Бальон, Энглер, Эйх- лер, Бекетов среди ботаников и др.) филогенетического древа жизни, изменениями, детализациями и уточнениями которого зоологи и ботаники занимаются до сих пор.

Закладываются основы эволюционной физиологии, эволюционной гистологии, эволюционных направлений в ряде других биологических дисциплин. В конце XIX в. происходит своеобразное возрождение старых, натурфилософских концепций немецких философов начала XIX в. Это выразилось в формировании очень различных по форме и содержанию виталистических взглядов и концепций. Они были основаны на натурфилософских представлениях о заложенных в живых организмах потенциях прогрессивного развития и на неоламаркистских представлениях о чрезвычайной лабильности живых форм в сочетании с адекватной изменчивостью.

Причин тому было несколько, и главнейшие из них следующие:

многие примеры действия естественного отбора в природе были описаны в «романтический» период развития дарвинизма недостаточно точно и тщательно, и выяснились детали, допустившие и другие возможные объяснения (или, во всяком случае, не убеж^ давшие в исключительном значении естественного отбора);

гипотеза «пангенезиса», предложенная Ч. Дарвипом для объяснения наследования признаков и повторявшая в общих чертах взгляды Гиппократа, оказалась несостоятельной;

работы В. йоганнсена (Johannsen, 1909) показали неэффективность отбора в «чистых линиях» (в потомстве одного самоопыляющегося растения, состоящего из гомозиготных по данному признаку особей);

открытие скачкообразного (мутационного) изменения многих признаков и свойств (Коржинский, 1899; De Vries, 1901—1903) на первый взгляд противоречило положению Дарвина о том, что «природа не делает скачков».

Эволюционная теория Дарвина оказалась недостаточно разработанной с генетической точки зрения. В то же время изучение генетических аспектов эволюционного процесса проводилось, по традиции, независимо от общей эволюционной теории и привело к созданию С. И. Коржинским (1899) и Г. Де Фризом «мутационной теории эволюции», в которой фактором эволюции были мутации, скачкообразно приводящие к возникновению новых разновидностей, а затем и видов. Отбору в этих взглядах отводилась подсобная роль браковщика.

Дискретность наследственных факторов и их изменений, а также их относительно высокая стабильность сделали возможным формулировку в 1908 г. «правила Харди»: без давления каких- либо внешних факторов частоты генов в бесконечно большой пан- миктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Расчеты Дж. Харди приложимы к условной, бесконечно большой по размеру популяции, в которой отсутствует какое-либо внешнее давление. Таких популяций в природе нет. Но значение правила Харди в том, что оно исходя из дискретного характера наследственного материала показывает, что в генофонде популяции никакие наследственные изменения бесследно исчезнуть не могут.

Важнейшим этапом в развитии современного эволюционизма явилась работа С. С. Четверикова (1926), показавшего неизбежность постоянной гетерогенности любой природной популяции, которая и служит генетической основой эволюционного процесса, идущего под давлением внешних факторов. С. С. Четвериков рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе, и показал, что при любом мутационном давлении популяции должны быть гетерогенными. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии внешне (фенотипически) резко не нарушают общего облика популяции, но популяция, «как губка», насыщена разными мутациями.

Это положение сразу же было подтверждено экспериментально на природных популяциях дрозофилы, что заложило основу развития популяционной генетики (см. например, Тимо- феева-Ресовская, Тимофеев-Ресовский, 1927). В это же время, с начала 20-х годов, развивались обширные исследования Н. й. Вавилова и его школы, в которых принципы современной генетики, биогеографии, систематики и селекции были применены к огромному материалу по культурным растениям и их диким предкам. Эти работы, особенно работы Н. И. Вавилова о законе гомологических рядов наследственной изменчивости (1922), о генетической интерпретации линнеевского вида (1931) и центрах происхождения культурных растений, сыграли большую роль в дальнейшем развитии синтеза эволюционного учения с генетикой. В 1930 г. рышла фундаментальная работа Р. А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора». Теоретический анализ по- пуляционно-генетических процессов был дан С. Райтом (Wright, 1931), Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1931, 1932). В «Факторах эволюции» Дж. Б. С. Холдейна (Haldane, 1932) дана математическая интерпретация действия естественного отбора в разных ситуациях на основе представлений о дискретности элементарных единиц наследственной изменчивости и их мендели- ровании.

Этими принципиальными работами по существу завершается начальный, долгий и трудный этап синтеза генетики и дарвинизма, развивающихся до того порознь и порой даже противостоящих друг другу. С этого времени начинается бурное развитие современной эволюционной теории. В результате синтеза генетики, систематики, биогеографии, экологии возникает учение о микроэволюции, вскрывающее изменения, происходящие в элементарных эволюционных структурах при возникновении элементарных явлений с элементарным наследственным материалом под влиянием основных элементарных факторов эволюции (Dobzhan- sky, 1937; Timofeeff-Ressowsky, 1939а, b). Углубление этого направления исследований (Huxley, 1940—1962, Мауг, 194*4—1963; и др.) приводит к возможности построения количественных моделей эволюционных механизмов. Подробному изложению микроэволюционных процессов посвящена вторая часть этой книги.

В направлении изучения макроэволюции (эволюции на уровне выше видового: родов, семейств, отрядов и т. д.) также происходят значительные изменения с дарвинского времени. Проблемы филогенеза крупных групп органического мира решаются не только классическими методами сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии, но и с привлечением данных генетики, физиологии, экологии, биохимии, молекулярной биологии. В результате в изучении макроэволюции сделаны серьезные успехи .(Шмальгаузен, 1938-1968; Rensch, 1929-1959; Simpson, 1944—1953; Тахтаджян, 1947—1970 и др.). Однако невозможность экспериментальной проверки получаемых заключений (в этом одно из существенных отличий изучения явлений макроэволюции от явлений микроэволюции, воспроизводимых в экспериментах) вызывает порой неоднозначную интерпретацию некоторых палеонтологических, морфологических и других групп фактов. О проблемах и успехах этого направления изучения эволюции более подробно говорится в третьей части нашей книги.

Наконец, начиная с 2б-х годов благодаря Главный образом трудам В. И. Вернадского (1926—1944) начинает развиваться совершенно новое направление эволюционного учения, которое кратко можно назвать учением об эволюции биосферы. В этом направлении еще только намечаются некоторые общие принципиальные подходы (Сукачев, 1964—1967). По-видимому, развитие эволюционной теории на новом уровне, с детальным изучением микроэволюционных процессов, построением количественных моделей эволюционных механизмов, а также с выходом эволюционных идей в область общего учения о биосфере приведет к новому периоду большого эвристического значения эволюционной теории в современных разделах биологии и связанных с ними практических приложений. Во всяком случае, в современной биологии ясно проявляется потребность, а вероятнее всего, неизбежность большого оживления, связанного с проникновением новых эволюционных идей.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ