Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Некоторые эмпирические «правила» эволюции групп

К сожалению, в эволюционной и палеонтологической литературе с легкостью устанавливается неопределенно большое число различных «законов», «закономерностей» и «правил». Часть этих «законов» и «правил» являются эвристически полезными эмпирическими обобщениями. В отношении феноменологии в эволюции групп мы ниже отметим лишь два эмпирических «правила»: необратимости эволюции и прогрессивной специализации и происхождения новых групп от неспециализированных предков.

Правило необратимости эволюции

Эмпирическое обобщение о необратимости эволюции (Dollo, 1893) утверждает, что эволюция является процессом необратимым, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже «осуществленному» в ряду его предков.

В эволюционной литературе неоднократно дискутировалось «правило Долло» о необратимости эволюции; это было характерно для «догенетического» этапа в развитии эволюционного учения. Теперь совершенно ясно, что каждое вышедшее на историческую арену жизни эволюционное изменение представляет собою комбинацию многих независимо возникавших и подхваченных отбором при становлении соответствующей группы мутаций, а иногда и комплексных перестроек генома (хромосомных аберраций, полиплоидии и анеуплоидии). Поэтому ясно, что практически невероятным было бы точное «возвращение» по всем ступеням мутационных изменений назад к исходному типу. Такой «возврат к исходной форме» практически возможен лишь для генетически наиболее простых внутривидовых таксонов, образовавшихся в результате частичной изоляции форм, отличающихся одной или немногими мутациями от исходной. Существование обратных мутаций (см. раздел «Гомология и аналогия» этой главы) приводит к выводу о возможной обратимости признаков в филогенезе, причем повторно возникшие признаки могут быть гомологичны (на генетическом уровне) ранее исчезнувшим.

 Эти данные подтверждают предположение П. П. Сушкина (1915), допускавшего обратимость отдельных признаков в филогенезе. Но следует ли из признания возможной обратимости признаков в филогенезе признание обратимости эволюционного процесса? Конечно, нет. Ведь даже близкие виды отличаются друг от друга множеством признаков; даже изменение немногих генов ведет (благодаря корреляциям, координациям, плейотропии) к существенным изменениям фенотипов особей, контролируемых отбором. Эволюируют не особи, а популяции: отбираются не признаки, а их комплексы; контролируются отбором не гены, а генные комплексы. Вот почему обратная мутация ио данному признаку может привести к повторному возникновению данного признака, :но не генотипа в целом, к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом.

В основе необратимости эволюции лежат вероятностные процессы. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций; вероятно даже повторное возникновение общих направлений и давлений отбора, благоприятствующих ее сохранению и накоплению, но статистически невероятно повторное возникновение ранее исчезнувших генных комплексов однажды утерянных фенотипов. Благодаря возможности возникновения обратных мутаций и, главное, благодаря вторично возникающей возможности интенсивного смешивания и скрещивания обратимость вышеупомянутых простейших внутривидовых процессов формообразования теоретически осуществима; но, совершенно ясно, что «правило Долло» имеет в виду макроэволюционные изменения, исключающие прежде всего возможность нивелировок путем скрещивания и, как уже выше было сказано, связанные с абсолютной невероятностью последовательного многоступенчатого точного обратного мутирования.

Правило прогрессивной специализации

Известный палеонтолог Ш. Допоре (Deperet, 1907) сформулировал эмпирическое обобщение о прогрессивной специализации. Это обобщение сводится к тому, что часто группа организмов, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти все дальше по тому же пути. Группа, приобретшая в своей организации черты специальных приспособлений к определенным условиям среды, часто в результате борьбы за существование будет дальше приспосабливаться к сходным, но более крайним условиям.

Общеизвестными частными случаями правила прогрессивной специализации являются, например, правила прогрессивного увеличения или уменьшения размеров тела в процессе эволюции некоторых групп организмов. У ряда теплокровных позвоночных наблюдается увеличение размеров тела, связанное с уменьшением относительной поверхности тела в более холодных регионах; это объясняется выгодой (подхватываемой отбором) меньшей поверхности излучения тепла. У некоторых рептилий и млекопитающих наблюдалось прогрессивное увеличение размеров тела связанных трофическими цепями хищников и их я{ертв; это объяснялось преимуществом крупных размеров как при защите, так и при нападении. У грызунов, ведущих подземный образ жизни, наблюдалось эволюционное уменьшение размеров; сопряженное с этим уменьшение размеров наблюдалось и у хищника ласки (Muste- la nivalis), позволявшее ей проникать за добычей в узкие норы грызунов. Таких эмпирических «правил» разными авторами описано довольно много, особенно в палеонтологии. Выделяемые эмпирически эволюционные «правила» имеют относительное значение, и характер эволюции зависит в конечном счете от самых общих связей организмов группы с элементами биотической и абиотической среды при постоянном контроле отбора, идущем в конечном счете на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогеоценозов.

В отличие от правила необратимости эволюции, правило прогрессивной специализации по самому существу своему относительно. Действительно, в известном смысле слова, любое приспособление можно назвать специализацией; но приспособлений может возникать несколько, и они могут терять адаптивное значение при превышении некоторой количественной границы. Прогрессивная специализация, как своего рода автоматически все далее и далее протекающий процесс, характерна лишь либо для признаков, эволюционно медленно осуществляющих свое адаптивное значение (эволюция конечностей в эволюции лошадиных), либо для случаев достижения такой степени специализации формы, при которой по морфо-физиологическим причинам резко сокращается эволюционная пластичность (что часто является причиной вымирания филумов при изменении условий в их адаптивной зоне).

Частным случаем правила прогрессивной специализации является Правило происхождения новых групп от неспециализированных предков.

Это эмпирическое обобщение (Соре, 1904) заключается в том, что обычно новые крупные группы организмов берут свое начало не от высших представителей предкового класса, а от сравнительно примитивных, неспециализированных. Так, например, млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от мелких неспециализированных, находившихся, вероятно, в достаточно жестких условиях борьбы за существование. Аналогичным образом голосемянные растения возникли не от специализированных, а от примитивных палеозойских прапапо- ротников. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосемянных, а от примитивных предков, занимающих промежуточное положение между сменными папоротниками и беннетитовыми (Тахтаджян, 1966). Отсутствие специализации определило, вероятно, возможность возникновения приспособлений принципиально иного характера, Чем уже существующие в группах. Этому в высшей степени должна была способствовать жестокая борьба за существование, которую вынуждены вести такие неспециализированные группы. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят группу на путь арогенеза, вызывают к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными. Это правило логически связано с только что сказанным выше о сокращении эволюционной пластичности в результате слишком далеко зашедшей прогрессивной специализации.

Следует подчеркнуть, что прогрессивная специализация затрагивает лишь отдельные органы, причем нередко в пределах одной биологически координированной системы органов (например, пищеварительной системы) быстро эволюируют одни органы (например, зубная система), тогда как другие органы (например, желудок и кишечник) могут оставаться неспециализированными. При этом изменение одних органов в связи с новыми требованиями среды компенсирует длительное отставание темпов преобразования других органов. Существенно подчеркнуть, что в природе, наряду с тесной корреляцией органов друг с другом (на что в первую очередь со времен Ж. Кювье обращают внимание биологи), существует и некоторая «доля свободы», относительной независимости и отсутствует абсолютно полная корреляция между органами. Такое положение ведет к тому, что даже стенобионт- ные, уэкоприспособленные формы при смене условий существования не обязательно обречены на вымирание. Благодаря неравномерности темпов преобразования органов у этих видов остаются малоспециализированные особенности, которые при смене условий существования могут развиваться в направлении, противоположном тому, в котором ранее развивались компенсирующие органы. Узкая специализация всех органов данной системы (если таковая вообще существует) создавала бы условия для процветания группы сейчас, но она же приводила бы к бесперспективности группы в эволюционном плане. Положение о том, что принципиально новые группы — родоначальники крупных таксонов — происходят от генерализованных, а не от узкоспециализированных форм, справедливо лишь в самой общей форме.

Вышеупомянутые «правила» макроэволюции групп явно неравноценны. Лишь правило необратимости эволюции может быть названо одним из «законов эволюции». Мы видели выше, что на макроэволюционном уровне точное обратное повторение осуществленного, комплексного, включающего многократные и различные изменения генотипа эволюционного процесса невозможно, исходя из самых общих вероятностных соображений. Правило прогрессивной специализации носит относительный характер и на больших отрезках времени, в пределах крупных таксонов может и не осуществляться. В сформулированной выше интерпретации эти основные эволюционные правила прекрасно укладываются в наши современные представления о механизмах, управляющих эволюционным процессом.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ