Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

О монофилии и полифилии

Рассмотренные выше процессы конвергентного и дивергентного развития группы имеют самое непосредственное отношение к определению формы происхождения той или иной исследуемой группы: группа, состоящая только из дивергировавших форм, монофилетична, группа, включающая конвергентно развивавшиеся формы, полифилетична. Доведенная до крайности концепция монофилии требовала бы признания возникновения нового вида от одного подвида и, в конечном итоге, от одной особи.

Установление полифилии стало, пожалуй, модой. Признано, что грызуны (Glires) — сборная группа и распадаются на два самостоятельных отряда: зайцеобразных (Lagomorpha) и двурезцовых (Rodentia). Обсуждается вопрос о полифилетическом происхождении китообразных (Cetacea) и о разделении их на два отряда Mysticeti и Odontoceti. Говорят не только о сборном характере группы Edentata, но и о полифилии ластоногих (Pinni- pedia); широко распространено мнение о полифилетическом происхождении классов млекопитающих и рептилий.

Думается, что если последовательно применять концепцию строгой монофилии ко всем таксонам выше семейства, то мы вскоре сможем прийти к выводу о полифилетичном происхождении всех больших систематических групп, поскольку совершенно естественно, что группа родственных видов на уровне семейства часто может развиться не из одного, а из нескольких предковых видов. Ясно, что у родственных видов, родов, семейств сохраняются общие, гомологичные гены и целые группы генов, и они могут гомологично мутировать. В сходных условиях существования вектор отбора может быть сходным и приведет к сохранению гомологичных мутаций, возникающих у ранее дивергировавших по другим признакам форм. Называть такую группу родственных форм полифилетич- ной нет оснований. Например, вся система признаков, отличающих амфибий от рептилий, результат сохранившихся бесчисленных комбинаций неоднократно возникавших мутаций.

Естественно, что переход от амфибийного «уровня организации» к репти- лийному не был одновременным по всем главным признакам: сеймурии, например, образовывали причудливую «смесь» особенностей обоих классов (Шмальгаузен, 1964), немало амфибийных черт сохраняли и котилозавры. Таким образом, «прорыв» на новый уровень организации был совершен, по крайней мере, в двух разных группах амфибий. Существенно однако то, что обе эти группы происходили лишь от одной из ветвей амфибий, а именно от антракозавров. Несомненно, что члены одной линии амфибий обладали значительным числом гомологичных групп генов; гомологичные мутации и сходные векторы отбора привели к параллельному «прорыву» разных потомков антракозавров на следующий уровень организации. У рептилий, принадлежавших к одной из ветвей — тероморфам — также было несколько «попыток прорыва» на уровень теплокровности. Но всех потомков этой группы со звериными чертами мы считаем млекопитающими.

При дивергенции видов по частным признакам (аллогенез) общность генного состава разошедшихся форм, по-видимому, может сохраняться весьма долго. Переход в другую адаптивную зону (арогенез) может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие даже к разным семействам исходного класса. В итоге могут возникнуть формы, столь резко отличные по кардинальным чертам организации, что мы можем впоследствии отнести их к новому отряду или даже классу. Однако вряд ли правильно говорить в таком случае о полифилии в происхождении всей крупной новой группы: сама возможность гомологичного мутирования и параллельного развития потомков некогда дивергировавших форм была вызвана в конечном итоге общностью происхождения.

Таким образом, правомочно говорить о полифилетическом происхождении форм какого-либо таксона лишь в том случае, если удается показать, что они произошли от разных таксонов такого же систематического ранга. Например, если бы одна ветвь млекопитающих происходила от рептилий, а другая — непосредственно от амфибий, то можно было бы говорить о полифилетическом происхождении млекопитающих. Но при этом не надо забывать, что трудности установления рангов таксонов на палеонтологическом материале, как правило, выше, чем при работе с современными организмами, поэтому выводы о полифилии в развитии крупных групп организмов надо делать с большой осторожностью и после обстоятельного сравнительного анализа, включающего исследование не только одних современных или одних ископаемых форм.

Сказанное выше относилось к высшим систематическим категориям. На уровне же таксонов низшего ранга нам известны случаи заведомой полифилии. Гибридное происхождение многих аллополиплоидных видов растений доказано экспериментально. Полифилетичны и многие так называемые полиплоидные комплексы (см. гл. XVII). Все эти случаи служат примерами настоящей полифилии, поскольку исследуемый таксон образован из двух или нескольких таксонов того же ранга. Однако нельзя говорить о полифилетическом происхождении отряда ластоногих на основании того, что разные семейства ластоногих произошли от разных семейств отряда хищных. Может быть, в таком случае лучше говорить о парафилии — параллелизме в развитии групп. Несомненно, что отказ от концепции «строгой монофилии» в отношег нии крупных таксонов и четкое разграничение понятий полифилии и парафилии поможет внести ясность в филогенетические исследования.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ