Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Филогенетические дифференцировки

Под филогенетической дифференцировкой понимается расчленение единой группы на две или несколько в той или иной степени константных и независимых групп. Глубокий биологический смысл такой филогенетической дифференцировки — в неизбежно более полном использовании среды обитания (в смысле полноты или насыщенности жизнью в понимании Ч. Дарвина). Возникновение новой формы видового ранга есть существеннейший момент в эволюционном процессе, так как именно тут и происходит прекращение нивелировки различий, достигнутых отдельными популяциями или группами популяций, происходит закрепление зтих различий, которые в свою очередь начинают определять особенности дальнейшей эволюции группы, прежде всего трансформируя вектор отбора.

Возникновение любого специализированного приспособления к среде (адаптации) обычно является онтогенетической дифференцировкой. Можно сказать, что онтогенетическая дифференци- ровка служит той реальной основой, на которой происходят многие или большинство филогенетических дифференцировок. Теоретически возможны случаи, когда филогенетическая диффе- ренцировка происходит более или менее случайно, как, например, при возникновении полиплоидных видов ряда растений. В этом случае можно сказать, что направление филогенетических дифференцировок было определено генотипической средой, определившей возможность возникновения геномных мутаций. В целом надо признать, что направление филогенетических дифференцировок определяется, с одной стороны изменением среды обитания (влияющим на протекание элементарных микроэволюционных процессов) , а с другой — существованием в скрытом виде онтогенетических дифференцировок разного масштаба и плана, определяющих реакцию организма на изменение среды.

Процесс филогенетической дифференцировки является одной из наиболее характерных особенностей всего процесса эволюции организмов. Из дискретности жизни, конвариантной редупликации, наследственных кодов, наличия гетерогенных популяций у всех видов и давления на популяции различных элементарных факторов, естественно, следует (как было показано в гл. IX—X) неизбежность или, во всяком случае, возможность образования из одной формы двух или нескольких.

Усложнение, дифференциров- ка среды (в первую очередь всех уровней биотической среды) — постоянная характеристика основных стволов развития живой природы. И в этом всеобщем процессе усложнения среды филогенетические дифференцировки, основанные на онтогенетических дифференцировках, очевидно, определяют и важные стороны явления эволюционного прогресса, особенно в его «неограниченной» форме, объективно выражающиеся в повышении относительной независимости от варьирующих давлений среды (см. гл. XVI).

Существеннейший этап видообразования, т. е. возникновения форм, не скрещивающихся и не смешивающихся в природных условиях, неизбежно влечет за собой и расхождение дальнейших путей онтогенетических дифференцировок зтих видов; последнее неизбежно вносит в филогенетическую дифференцировку принцип иерархичности. Все это ведет к образованию того, что мы называем филогенетическими системами живых организмов, иллюстрирующими общие пути протекания эволюционных изменений. Следует еще заметить, что при рассмотрении видов, с одной стороны, и более высоких таксономических категорий — с другой, необходимо считаться с одним принципиальным различием. Рецентные виды мы можем непосредственно рассматривать, оценивать их относительное сходство и различие и группировать в роды, семейства и т. д., привлекая (или нет) всегда неизбежно неполный палеонтологический материал.

 Выделение и оценка родов связана с существенными дополнительными трудностями. Критерием выделения родов в большинстве случаев не могут служить сколько-нибудь существенные различия отдельных мор- фофизиологических признаков; остается группировка по принципу общей относительно большей или меньшей морфо-физиологы- ческой близости по комплексу признаков, в оценке которой всегда возможен субъективизм исследователя. Хиатусы (по строению) между группами близких видов могут отражать «истинное» филогенетическое происхождение (в смысле более раннего или более позднего отделения от общего ствола) или же «случайное» с точки зрения сравнительной систематики (из-за вымирания промежуточных форм).

Это же относится к подразделениям на «политипические» и «монотипические» (или близкие к таковым) роды: монотипия может либо быть филогенетически обоснованной в самом процессе возникновения тех или иных видов, либо быть вторичной и обусловленной разными темпами вымирания видов в пределах разных близких родов. Дело упрощается с переходом к более высоким таксонам, где на первый план выступают не столько хиатусы по комплексам второстепенных признаков, сколько различия по тем или иным уровням «типов строения».

При наличии постоянно протекающих процессов адаптаций и дивергенции нескрещивающихся форм (специальные случаи вторичной конвергенции не нарушают это правило) в ходе эволюционного процесса филогенетическая дифференцировка неизбежно должна приводить к формированию филетически обоснованной иерархической системы форм.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ