Глава вторая. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Популяционный уровень

На популяционном уровне в ряду поколений протекает исторический процесс изменения форм организмов, приводящий к образованию пусковых механизмов эволюции, дифференциации, возникновению адаптации, видообразованию и (в конечном итоге) к эволюционному процессу.

В известной нам форме организации жизни па Земле ни молекулы, ни отдельные особи не могут быть элементарными единицами эволюционного процесса. Как показано далее, в качестве такой элементарной единицы эволюционного процесса может рассматриваться лишь популяция. Популяция представляет далее неразложимое на составные части эволюционное единство, способное к развитию во времени и пространстве, самовоспроизведению (посредством репродукции составляющих ее отдельных особей), трансформации (посредством преимущественного размножения групп генетически различных особей) и изменению ареала. Подробному рассмотрению особенностей популяционного уровня организации живого посвящена вторая часть настоящей книги, и здесь нет необходимости более подробно рассматривать этот уровень. Необходимо лишь подчеркнуть, что популяционный (или собственно эволюционный) уровень организации живого неразрывно связан и с молекулярно-генетическим и с онтогенетическим уровнями, определяясь ими, но в целом характеризуясь и процессами, происходящими лишь на этом уровне.

Возникновение популяционного уровня оказывается связанным с принципом конвариантной редупликации и возникновением на этой основе полового размножения, определяющего, во-первых, принципиальную общность морфогенетического строения особей, составляющих популяцию, во-вторых, возможность широкого наследственного разнообразия этих единиц, наконец, в-третьих, эволюцию этого «разнообразного единства» без полной нивелировки путем неограниченного скрещивания с особями других популяций и видов. На уровне внутри вида (микроэволюционном) эти нивелировки путем скрещивания между разными популяциями лишь затруднены, но не исключены, как зто характерно для макроэволюционного, надвидового уровня. Однако выделение на этом основании особого макроэволюционного уровня в организации живого вряд ли оправданно, поскольку микро- и макрофилогенез, так же как и микро- и макроэволюционпые процессы, тесно связаны и, вероятно, в конце концов сводимы без потери качественных различий к процессам, протекающим именно на популяционном, собственно эволюционном, уровне.

Популяция, хотя и является самостоятельной эволюционной единицей, способной к длительному существованию и трансформации, всегда существует в определенной среде, включающей как биотические, так и абиотические компоненты, являясь составной частью биогеоценоза. Биогеоценоз выступает при этом рассмот- реййй как Койкретйая среда йроТекайия процесса эволюции (идущего взаимосвязанно во всех входящих в него популяциях) и как единица следующего, более высокого уровня, который сам подвержен определенным эволюционным преобразованиям.

Биогеоценотический уровень

В биосфере Земли жизнь представлена более или менее сложными сообществами (биоценозами), населяющими определенные местообитания. Виды внутри биоценоза связаны друг с другом трофическими, химическими, эдафическими связами. В то же время организмы, входящие в биоценоз, связаны с климатом, гидрологическими условиями, почвой, химизмом среды и другими абиотическими факторами. В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органического вещества являются автотрофные организмы: растения-фотосинте- тики и хемосинтезирующие бактерии. В целом биосфера, являясь сплошной непрерывной оболочкой Земли, состоит из большого числа и в разной степени различающихся местообитаний и населяющих их биоценозом, т. е. биогеоценозов. Неоднородность биосферы в биогеохимическом отношении является результатом сложнейших вещественно энергетических круговоротов, протекающих в ней под влиянием живого. В свою очередь неоднородность этих круговоротов обусловлена структурной неоднородностью биосферы, проявляющейся в существовании в природе различных биогеоценозов как дискретных единиц биосферы. Биогеоценозы — это те «блоки», из которых состоит вся биосфера и в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот.

Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, характеризующуюся стабильностью структуры во времени и пространстве, имеющую вещественно-энергетические «входы» и «выходы», связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи, объединяемые стоком в широком смысле этого понятия. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твердой фазах и, что особенно важно для нашего рассмотрения, в своеобразной форме живого вещества (динамика популяций растений и животных, миграции организмов и т. п.). С геохимической точки зрения, миграции вещества в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серии сопряженных процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах, грунтах и атмосфере.

Из этого неизбежно краткого рассмотрения биосферного уровня организации живого видно его огромное значение в эволюции жизни: по существу, биогеоценозы являются реальной средой протекания процесса эволюции, а кроме того, в связи с эво- мюцией составляющих их видов биоценозы претерпевают эволюционные изменения, ведущие к неизбежным изменениям самих биогеоценозов.

В заключение необходимо еще раз подчеркнуть неравномерность и различный объем наших знаний, связанных с описанными выше четырьмя уровнями организации жизни на Земле.

Можно полагать, что на молекулярно-генетическом уровне наши сегодняшние представления, направления и размах исследований удовлетворительны. Мы, вероятно, правильно представляем себе и достаточно эффективно изучаем основные коды наследственной информации у простейших живых организмов. Недостаточно ясен пока переход к полному пониманию структуры и элементарных явлений, характеризующих разные уровни комплексности и сложности различных биологических систем.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ