О переживании в позднем меле змей, черепах, клювоголовых, крокодилов

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Среди различных групп змей особый интерес для нас представляют Boidae и Colubridae.

Широкое распространение первого из этих семейств, как это видно из приводимых ниже данных, совпадает с концом мела и началом палеогена, т. е. с отрезком времени, когда угасли и окончательно исчезли с лица земли динозавры и некоторые другие группы мезозойских пресмыкающихся. Что же касается колубрид, то интерес к ним возникает в связи с некоторыми признаками организации этих змей, обусловившими в начале миоцена их расцвет, с чем связан, по-видимому, упадок бонд (Хоффштеттер, 1963, стр. 264).

Бонды, которых обычно подразделяют на подсемейства Boinae и Pythoninae, отличаются большим разнообразием форм, но важнейшие черты строения, свойственные современным представителям этого семейства, были выражены уже у его позднемеловых и палеоценовых родов (Хоффштеттер, 1955, стр. 651). В основном, это древесные змеи, хотя встречаются среди них также наземные и полуводные формы. Размеры колеблются от очень небольших до гигантских (до 10 м).

Древнейшие из известных боид (роды Gigantophis и Mad- tsoia) встречены в позднем меле Мадагаскара (Хоффштеттер, 1961, стр. 152—160). К ним близки раннеиалеогеновые формы Египта и Южной Америки, а также Северной Америки и Европы (три или четыре рода).

Особую группу ископаемых боид (роды Lithophis, Helag- ras и др.), близких к Егух, составляют позднемеловые—палеоценовые формы Северной Америки (три или четыре рода) и ряд более поздних родов из эоцена и олигоцена Европы (Хоф- фштеттер, 1955, стр. 652). Наконец, в позднем меле появились и такие, по-видимому, близкие к бондам зарывающиеся формы, как Dinilysia и Coniophis (там же, стр. 655).

Несмотря на то, что сведения о меловых представителях пока весьма скудны, достаточно высокая специализация и широкое распространение известных нам позднемеловых форм этого семейства, наряду с их тесной близостью к многочисленным раннепалеогеновым родам, по-видимому, дает Хоффштеттеру (1963, стр. 264) достаточное основание считать бонд господствующей в течение конца мела и в палеогене группой змей. Бонды представляют собой разительный пример большой группы пресмыкающихся, сильно эволюировавших уже после упадка и угасания динозавров и других типично мезозойских групп рептилий.

Как уже было отмечено, наступивший в конце палеогена упадок в развитии боид, выразившийся, главным образом, в резком сокращении числа родов этого семейства, по Хоффштеттеру, связан с бурной экспансией в это время колубрид (семейство Со- lubridae, надсемейство Colubroidae), к которым относится и подавляющее большинство современных змей (около 80%)- Мы полагаем, что можно полностью присоединиться к мнению Хоф- фштеттера, так как колубриды, достигшие в миоцене широкого распространения, обладали явно более совершенным, чем*у боид, строением скелета (полная утрата рудиментов конечностей, легко построенные позвонки и др.), особенности которого во многих случаях безусловно связаны с жизнью в одинаковой с бондами экологической обстановке. Если добавим к этому, что ископаемые остатки древнейших колубрид встречаются в тех же отложениях, откуда нам известны и боиды (например, в фосфоритах Керси), станет понятной, нам кажется, связь с расцветом первых упадка и частичного угасания вторых.

Среди змей, довольно близких к колубридам и входящих в состав надсемейства Colubroidea, обращают на себя внимание также Elapidae и Hydrophiidae, возникновение и широкое распространение которых также совпадает с началом упадка боид. Можно думать, что и эти группы змей играли некоторую роль в вытеснении боид из занимаемых ими экологических ниш. Такое предположение справедливо, быть может, в особенности по отношению к гидрофиидам, несравненно лучше приспособленным к жизни в воде (развитие клапанных ноздрей и уплощенного хвоста), чем те бонды, которые вели полуводный образ жизни.

Если прав Дарлингтон (1957, стр. 204), полагающий, что формирование гидрофиид н некоторых водных колуброидей должно было происходить в начале третичного времени или незадолго до него, то и эти змеи могут рассматриваться, подобно бондам, в качестве групп рептилий, эволюировавших в эпоху так называемого великого вымирания пресмыкающихся.

В заключение находим уместным коснуться одной характерной черты змей, обусловившей, как нам кажется, их переживание и расцвет в конце мела и в последующие эпохи третичного периода. Мы имеем в виду специфичность занимаемых ими экологических ниш, проявляющуюся, по-видимому, уже на самых ранних этапах развития отряда змей.

Благодаря весьма своеобразным признакам строения, связанным, главным образом, с ползанием на брюхе, и заглатыванию целиком относительно крупной добычи, змеи занимают совершенно обособленное положение среди пресмыкающихся. Не вполне ясны поэтому генетические взаимоотношения змей с другими группами пресмыкающихся и остается нерешенным вопрос об их происхождении. По этому вопросу высказан, однако, ряд более или менее обоснованных гипотез, среди которых наше внимание привлекает та, которую развивает Уолс (1940). Согласно этой гипотезе, предки змей вели подземный образ жизни, вызвавший у них деградацию зрения. Впоследствие же возврат к свету обусловил регенерацию глаз. О вероятном подземном образе жизни «празмей» свидетельствуют сращенные у современных форм и прозрачные веки, прикрывающие глаз наподобие часового стеклышка, редукция ушного аппарата, вторичная консолидация черепной капсулы, атрофия конечностей и некоторые другие особенности, связанные с зарывающимся образом жизни.

По справедливому замечанию Хоффштеттера (1955, стр. 645), гипотеза Уолса требует коррективов и доработки (не вполне согласуются с подземным образом жизни предков змей, очевидно, предполагаемое у них сильное удлинение отделов шеи и хвоста, развитие отипапофизов и зигосфенов и некоторые другие признаков строения тела). Однако для нас существенно то, что роющий образ жизни представлял, по-видимому, определяющую черту эволюции змей, и хотя среди них развились в результате адаптивной радиации, наземные, древесные, морские и прочие типы, все они сохранили специфические змеиные повадки, унаследованные от роющих предков и позволяющие занимать в различных биотопах доступные лишь им одним экологические ниши. Можно думать поэтому, что у змей на протяжении их палеобиологической истории не было серьезных конкурентов. 'Биотические отношения складывались преимущественно в их пользу, обусловливая ранний расцвет, переживание и весьма продолжительное существование многих групп змей.

Переживание боид в поздиемеловое время и их расцвет в раннем кайнозое нам представляются весьма демонстративными примерами, свидетельствующими о решающей роли биотического фактора в истории исчезновения пресмыкающихся и, вероятно, прочих позвоночных.

Одну из самых консервативных групп рептилий составляют, несомненно, черепахи. Начиная с перми и до наших дней черепахи сохраняют основные черты своего строения. Как показывают приводимые ниже сведения о геологическом распространении семейств этого отряда, почерпнутые из работ Бергуню (1955) и Хюие (1956), многие из мезозойских групп пережили конец мела и в настоящее время находятся в не менее цветущем состоянии, чем когда-либо в прошлом.

Древнейшие из ископаемых черепах, составляющие семейство Archaeochelydae, существовали только в перми. В триасе возникли две группы: Triassochelydae, вымершие к концу этого периода, и Proterochersidae, просуществовавшие до средней юры.

В юре появился ряд групп черепах, среди которых самыми долговечными оказались триоиихиды (Trionychidae).

Семейство трионихид в юре было представлено, однако, только одним родом. В меле известно четыре рода этого семейства, в палеоцене и эоцене также четыре, в миоцене и плиоцене три. Ныне существует пять родов триоиихид, из которых два ведут начало с эоцена, один с миоцена и два с плиоцена.

Семейство Baenidae, возникшее в поздней юре, просуществовало до эоцена (два рода, известных из поздней юры, два из мела и один из эоцена). Семейство Plesiochelydae существовало в течение поздней юры и раннего мела; Pleurosternidae и Thalo- ssemyidae —с поздней юры почти до конца мела.

В меловое время появились семейства Dermatemydae, Che- lonidae, Chelyidae, Dermochelyidae, Toxochelyidae, Meiolaniidae, Pro- tostegidae, Kallokibotiidae и Bothremyidae. Из них первые четыре существуют и поныне; при этом дерматемиды и хелииды, по- видимому, испытывали расцвет в конце мела и начале палеогена. Дерматемиды в позднем меле были представлены двумя родами, двумя родами они представлены также в эоцене, одним родом в миоцене; ныне существует один род этого семейства. Хелииды в меле были представлены четырьмя родами, в эоцене тремя, в олигоцене одним. В миоцене, как и ныне, известны два рода. Мейоланииды жили в позднем меле и эоцене; протостегиды — в позднем меле, палеогене и раннем неогене; токсохелииды— в меле и раннем палеогене; каллокиботииды—в позднем меле; ботремииды существовали в поздиемеловое и раннепалеогеновое время-

В начале палеогена появились Carettochelyidae, Testudini- dae, Emydidae, Chelydridae, Pelomedusidae, Eusarkiidae; в позднем палеогене — Polysterniidae. Из них первые пять и ныне продолжают существовать.

Из сказанного, нам кажется, явствует, что существование поздиемелового кризиса в развитии органического мира, предполагаемого многими исследованиями, не находит ни малейшего подтверждения в истории черепах: одни из них в поздиемеловое время испытывали расцвет и, по-видимому, как раз в ту же эпоху возникли многие другие и, в частности, ветви широко распространенных ныне тестудинид и эмидид, появление которых в начале кайнозоя не оставляет сомнения в том, что они произошли уже в меле. Приводим в заключение схематическое изображение филогенетического развития этого отряда рептилий (), заимствованное у Хюне (1956, стр. 228).

Если переживание черепах могло быть в какой-то мере приписано их своеобразной специализации и, в частности, развитию у них сложно построенного панциря, нельзя сказать то же о клювоголовых, напоминающих ящериц по облику и многим морфологическим признакам.

Клювоголовые, к которым относится сохранившаяся до настоящего времени гаттерия, впервые появились в триасе. Уже среди триасовых представителей этого отряда выделяются две основные группы: Schenodontia и Rhynchosauria.

Сфенодонты в триасе были представлены четырьмя родами, в юре—шестью родами, в меле—одним. Третичные отложения не доставили нам ни одной находки остатков сфенодонтов, но, судя по сохранившемуся до наших дней роду Sphenodon (Новозеландские острова), эта группа, конечно, существовала в течение всего кайнозоя.

Ринхозавры в триасе были многочисленные и пользовались почти всесветным распространением. Ни один представитель группы не пережил, однако, конца триасового периода. В противоположность сфеиодонтам, населявшим берега и мелководные полосы морей и питавшимся моллюсками, ринхозавры были, по-видимому, исключительно наземными фитофагическимч рептилиями, основную пищу которых составляли, по Хюне (1939, стр. 511), корневища и клубни некоторых широко распространенных в триасе растений. Выкорчевывая эти корневища когтями задних лап, ринхозавры захватывали их клювовидными челюстями. Угасание риихозавров в конце триаса вызвано, по мнению Хюне, крайней специализацией способа питания.

Повсеместное вымирание риихозавров едва ли может быть, однако, отнесено за счет уменьшения их пищевых ресурсов, так как растительный мир на грани триаса и юры не испытывал сколько-нибудь существенных изменений. Напротив, обилие групп растений постепенно возрастало, и трудно допустить, чтобы в это время почему-либо исчезла с лица земли именно та растительность, которой питались ринхозавры. Гораздо ближе к истине, по нашему мнению, Ромер (1962, стр. 82), который связывает вымирание риихозавров с распространением в позднем триасе динозавров. Мы склонны думать, что и упадок сфеиодок- тид в меле также вызван широким расселением в это время различных групп динозавров и прочих пресмыкающихся, экологически связанных с этими клювоголовыми.

Среди многочисленных групп отряда Crocodilia наибольший интерес для нас представляют эозухии (подотряд Eosu- chia) и, в частности, собственно крокодилы (семейство Crocodi- lidae), древнейшие формы которых известны с позднего мела.

Крокодилиды делятся на три подсемейства: Alligatorinae, Crocodilinae и Tomistominae. Первое из них в позднем меле было представлено одним родом, в палеоцене — двумя, в эоцене — шестью, в олигоцеие — четырьмя, в миоцене — тремя. В плейстоцене встречен один род. Ныне известны четыре рода, из которых один (Alligator) с олигоцена, один (Caiman) с плейстоцена, и два установлены пока только в составе современной фауны. 124

Второе подсемейство в позднем меле было представлено тремя родами, в палеоцене и эоцене — шестью, в олигоцене — двумя, в миоцене — двумя, в плиоцене и плейстоцене — одним или двумя. В настоящее время существуют два рода (Crocodi- lus и Osteoloemus). В состав третьего подсемейства входят восемь форм, из которых две известны из позднего мела, три — из эоцена, один — из миоцена, два — из плиоцена и ' два — из плейстоцена. До настоящего времени сохранился один род ( Келин, 1955, стр. 759—775).

Как показывают приведенные данные о геологическом распространении крокодилид, все три группы, входящие в состав этого семейства, пережили конец мела. Достигнув расцвета в палеогене, в неогене они, по-видимому, стали испытывать некоторый упадок, что не помешало, впрочем, всем им сохраниться до настоящего времени.

Однако поздний мел пережили не только эозухии, возникшие в иоздиемеловое время (крокодилы и близкие к ним формы), но и такое семейство архаического подотряда Mesosuchia, как Pholidosauridae, существовавшее с поздней юры (Келин. 1955, стр. 719). Примечательно к тому же, что эта группа мезо- зухий уже в позднем меле находилась в состоянии упадка и полностью угасла в раннем эоцене. Следовательно, допускаемое во многих гипотезах, объясняющих причины вымирания поздиемезозойских рептилий, якобы всесветное и пагубное воздействие на них абиотических факторов должно было быть на самом деле настолько незначительным, что от него, по всей видимости, не пострадала даже такая угасающая группа Сго- codilia, как фолидозавры.

Наконец, существует также указание на переживание в раннем эоцене Южного Туниса каких-то других мезозухий, придающих, по Бергуню (1955, стр. 1917), архаический облик эоцеиовой фауне позвоночных Африки вообще, а также некоторых эозухий (Champsosauridae), известных из позднего мела и раннего эоцена Северной Америки (Колберт, 1955, стр. 207; Ромер, 1956, стр. 524).

К этим немногочисленным, но весьма демонстративным примерам переживания рептилий на грани мел—палеоген можно было бы добавить еще ряд случаев переживания представителелей того же класса в другие геологические эпохи, по мы ограничимся здесь ссылкой на огромного комодского (Индонезия) варана, сохранившегося до наших дней. Варан с острова Комо- до, достигающий 4 м в длину, охотится днем, нападая на оленей, кабанов, обезьян и др., хорошо плавает, бегает и карабкается. Это — единственный реликт древних гигантских игуано- вых, среди которых еще в плейстоцене существовали формы, длина тела которых превышала 7 м (Сен-Бланка, 1957).

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ