Древнейшие плацентарные млекопитающие

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Многие архаические группы плацентарных млекопитающих исчезли уже в раннетретичное время. При этом палеобиологическая история большинства из ни изучена пока еще слабо, что в значительной мере осложняет выяснение конкретных причин их вымирания. Тем не менее, мы считаем необходимым включить в наш обзор сведения о хронологии исчезновения некоторых отрядов древних плацентарных, так как при всей их •скудности, они ведут ж однозначному решению рассматриваемой нами проблемы.

Начиная наш обзор с Condyiarthra, мы должны заметить, . что история этой группы особенно сложна и запутана. Многие ее считают предковой как для непарнопалых и парнопалых, так и для хищников и некоторых других групп плацентарных. По- в щимому, отдельные ветви кондиляртр действительно могли быть предковыми, по крайней мере, для литоптерн, нотоунгулят, непарнопалых, и если не предковыми, то генетически весьма близкими к ним, — для других (пантодонт. хищных и др.). Однако собственно кощиляртры полиостью вымерли к концу эоцена (исключение составляют некоторые формы Didolodontidae, сохранившиеся в Колумбии до миоцена), и их исчезновение вызвано, как нам кажется, конкуренцией со стороны новых групп, и в том числе тех, которым они сами дали начало.

По Симпсону (1945), кондиляртры делятся на пять семейств. Hyopsodontidae, Phenacodontidae, Periptychidae, Meniscotheriidae и Didolodontidae. Представители первого из них распределяются во времени следующим образом: в раннем палеоцене—четыре рода, в среднем — девять, в позднем — два; в раннем эоцене — два, в среднем — один род.

Семейство фенакодонт.ид в раннем палеоцене представлено одним родом, в среднем — двумя, в позднем — одним; в раннем эоцене— одним родом л в позднем эоцене или раннем оли- гоцене — одним (Г. Кине, 1966, стр. 1 — 4).

Семейство периптихид четырьмя родами было представлено в раннем палеоцене и четырьмя — в среднем. Менискотерииды известны из позднего палеоцена (два рода) и раннего эоцена (один род). Наконец, дидолодонтиды представлены в позднем палеоцене двумя родами и в раннем эоцене — шестью. Один представитель этого семейства, как уже было отмечено, просуществовал на территории Колумбии до миоцена (Стертой, 1947).

Как показывают эти сведения, кондиляртры испытывали расцвет в раннем и среднем палеоцене, в позднем палеоцене наметился некоторый упадок в их развитии, продолжавшийся в раннем-эоцене. Со среднего эоцена началось быстрое угасание группы, почти полностью исчезнувшей к концу эпохе. Если не принимать во внимание возможной неполноты геологической летописи, можно заключить, что только на территории Колумбии сохранилась обстановка, обусловившая переживание конди- ляртр до миоцена.

К сожалению, нам неизвестны условия, способствовавшие в Колумбии переживанию кондиляртр. Если бы мы могли судить о них с уверенностью, это позволило бы, вероятно, пролить свет на причины их вымирания на обширных площадях Старого и Нового Света. Можно предположить, однако, что территория Колумбии была в какой-то мере изолирована от других областей, что препятствовало проникновению туда архаических копытных, креодонтов и некоторых других, конкуренция с которыми играла, как нам.кажется, решающую роль в вымирании кондиляртр. К этой мысли приводит нас широкое распространение в среднем эоцене, когда кондиляртры стали исчезать с лица земли, древнейших непарнопалых и парнопалых и, в особенности, относительно высокоорганизованных Creodonta, составлявших семейства Oxyaenidae и Hyaenodontidae. Правда, нам могут возразить, что не вполне ясны преимущества ранних непарнопалых или парнопалых перед такими специализированными конди- ляртраме, как Tetraclaenodon, Phenacodus, Ectocyon и др., у которых задние предкоренные моляризуются, верхние коренные становятся четырехугольными и шестибугорчатымч. бугорки соединяются в гребни или делаются лунчатыми, удлиняются пясть и плюсна и ноги становятся полупальцеходящими (Лавока, 1958, стр. 3—7). Казалось бы, с этим трудно не согласиться. Но при внимательном исследовании мы убеждаемся, что по общему уровню организации даже самые эволюировав- шие кондиляртры стоят ниже современных им копытных. Мы имеем в виду признаки головного мозга, свидетельствующие об относительно очень низком уровне развития центральной нервной системы у кондиляртр (Симпсон, 1933; Эдингер, 1956).

Достаточно сопоставить эндокраниальный отл-ге фенакодуса с его сериально расположенными основными элементами головного мозга, с обнаженным средним мозгом и другими архаическими особенностями, с тем же отливом раннеэоценового та- ппрообразиого Heptodon (Эдингер, 1956, рис. 11),чтобы убедиться в том, что последний стоял, безусловно, на гораздо более высокой ступени развития, чем рассматриваемый представитель кондиляртр.

Едва ли можно сомневаться в том, что животное с таким головным мозгом, как у гептодона, имело больше шансов спастись от преследования гиенодонтид, чем фенакодусы и близкие к ним кондиляртры. Безусловно более подвижными и высокоорганизованными, чем кондиляртры, были также ранне- и, в особенности, среднеэоценовые лошадиные, гирахииды (Hyrachy- idae) и др. (Радинский, 1966, стр. 416).

Все это заставляет нас думать, что кондиляртры составляли более доступную для креодонтов добычу, чем ранне-и среднеэоценовые непарнопалые, занимавшее, по всей вероятности, те же экологические области, которые населяли представители Condylarthra. Поэтому мы склонны видеть в расселении первых непарнопалых, вероятных потомков кондиляртр, и возникновении Oxyaenidae и Н\ aenodontidae основную причину угасания этих древних плацентарных. Как уже было отмечено, этот вывод, по-видимому, подтверждается переживанием кондиляртр в Колумбии, куда хищные эвтерии могли проникнуть, скорее всего, только после олигоцена.

К числу совершенно вымерших групп древних млекопитающих относятся южноамериканские литоптерны (Litopterna), у которых черты конвергентного сходства с непарнопалыми со- V. четаются с признаками своеобразной специализации, а также с некоторыми архаическими особенностями.

Литоптерны, по-видимому, произошли в раннем или среднем палеоцене от каких-то кондиляртр. С позднего палеоцена Нам известны уже две ветви литоптерн, из которых одна (Proterotheriidae) просуществовала до среднего плиоцена, а другая (MaCraucheniidae) — до раннего плейстоцена.

Представители первой из них, протеротериид, имели следующее геологическое распространение: в позднем палеоцене существовало два или три рода этого семейства, в эоцене — четыре или пять, в олигоцёне — пять, в миоцене — четыре ч плиоцене — три или четыре рода. Макраухенииды в палеоцене были пре дставлены одним родом, в эоцене — тремя, олигоцене — семью, млоцене — шестью, плиоцене — тремя и плейстоцене — двумя родами (Симпсон, 1945).

Эти данные свидетельствуют о том, что обе группы лито- птерн, процветавшие на протяжении почти всего палеогена и в раннем неогене, с начала плиоцена испытывают явный упадок, прлведший к полному вымиранию первой из них в конце плиоцена и второй — в конце плейстоцена.

Нет сомнения, что относительно быстрое исчезновение лито- птерн связано с возобновлением в конце плиоцена связи с Северной Америкой, в результате которой, как известно, в Южную Америку проникли многие копытные и плацентарные хищники (Симпсон, 1961, стр. 52). Конкуренция с более высокоорганизованными копытными голарктики была не под силу литоптер- нам, численность их стала уменьшаться и в конце концов они полностью вымерли.

Среди литоптерн, составляющих семейство Proterotherii- dae, развивалась, как известно, ветвь Diadiaphorus — Thoathe- rium, в некоторой мере параллельная лошадиным. Достаточно, однако, даже поверхностного сравнения, чтобы увидеть, насколько первая аз этих групп уступала в высоте организации второй. Взять хотя бы самого специализированного — тоа- терия. Инадаптивность строения его конечностей бросается в глаза: несмотря на крайнюю редукцию боковых пальцев, от которых остаются у тоатериев малюсенькие косточки, последние в точности сохраняют соотношения с запястьем и предплюсной наблюдаемые у форм с вполне развитыми боковыми метаподия- ми (Diadiaphorus, Proterotherium). Кости предплюсны, которые у лошади образуют прочное, как бы замкнутое кольцо (первая клиновидная и кубовидная кости смыкаются на плантарной стороне), у тоатерия едва заметно смещены с мест, занимаемых ими у трехпалых протеротериев (Лавока, 1958, стр. 42).

В свете этих данных вполне понятна большая продолжительность существования макраухений, чем протеротериев. Весьма своеобразная специализация первых из них (наличие хобота и др.), по всей вероятности, ставила этих литоптерн в более выгодное положение в отношении пришельцев из Северной Америки. Занимая, по-видимому, наиболее влажные стации, они, безусловно, в меньшей мере испытывали конкуренцию со стороны североамериканских копытных и меньше подвергались преследованию плацентарными хищниками.

Напоминает историю литоптерн также судьба Notoungula- ta и Astrapotheria, область распространения которых ограничивалась, в основном, Южной Америкой. Правда, древнейшие нотоунгуляты известны из Монголии, но здесь они, по-видимому, существовали недолго. Проникнув в начале палеогена вместе с некоторыми другими архаическими млекопитающими через неверную Америку в Южную, здесь, благодаря изоляции южноамериканской суши, они оказались защищенными от конкуренции со стороны настоящих копытных и от нападения хищников. Это позволило им развиться в разветвленную, богатую формами группу, просуществовавшую до плейстоцена, когда началось настоящее вторжение в Южную Америку различных североамериканских млекопитающих, конкуренцию с которыми архаические нотоунгуляты, естественно, не могли выдерживать.

Астрапотерни вымерли заметно раньше, уже к началу плиоцена, что могло быть вызвано экспансией грызунов (Сим- неон, 1961, стр. 53) и преследованием проционидами (Procyoni- с!ае). Правда, трудно представить себе, чтобы поздние астрапотерни, обнаруживавшие конвергентное сходство с аминодон- тами голарктики и достигавшие крупной величины, могли быть вытеснены грызунами. Однако, если мы учтем, что в верхнем кайнозое некоторые высокоспециализированные растительноядные грызуны достигали весьма крупных размеров (больше овцы) и занимали почтл все экологические ниши суши (Симпсон, там же, стр. 53), включая тропические болота, представлявшие, по всей вероятности, местообитания астрапотериев, станет понятна важная роль грызунов в вытеснении этих аборигенов Южной Америки.

Находим уместным коснуться в этой главе также некоторых черт истории исчезновения таких архаических групп, как пантодонты (Pantodonta) и диноцераты (Dinocerata), объединявшихся ранее в отряд амблипод (Amblypoda).

Древнейшие пантодонты известны из среднего палеоцена Северной Америки, откуда они, возможно, проникли в Азию. Начиная с позднего палеоцена, пантодонты развиваются независимо на обоих материках, но в Северной Америке они вымирают уже в конце раннего эоцена, тогда как в Азии продолжают существовать до среднего олигоцена. Небольшая группа пан- тодонт (род Coryphodon) проникла в начале эоцена из Северной Америки в Европу (Англия), но существовала она здесь, по-видимому, только в течение раннего эоцена.

Относительная недолговечность пантодонт, как правильно заметил Флеров (1956), по-видимому, связана с несовершенством их психонервной деятельности. Действительно, как показывают исследования Эдингер (1956), пантодонты имели крайне примитивный головной мозг, характеризующийся наличием крупных обонятельных луковиц, относительно очень маленьких и гладких полушарлй большого мозга и других архаических особенностей. В то же время с раннего и, в особенности, позднего эоцена на территории Северной Америки и Евразии широко расселились различные тапирообразные, носорогообразные, лошадиные, бронтотерии, ранние свинообразные и др., обладавшие гораздо более совершенным, чем у пантодонт, строением центральной нервной системы, позволившим им успешно конкурировать как с пантодонтами, так и диноцератами. Нет сомнения, что для этих копытных гиенодонтиды и другие хищники того времени представляли также меньшую опасность, чем для амблипод.

Нетрудно объяснить, нам кажется, то, что в Азии пантодонты сохранились дольше, чем в Северной Америке. Сопоставление между собой эоценовых компонентов млекопитающих Евразии и Северной Америки (Симпсон, 1947) дает нам' основание утверждать, что в Азии в течение всего этого времени влажные стации (в частности, вероятно, заболоченные пространства) имели большее распространение, чем в Северной Аме- 146 рике. Это обстоятельство, без сомнения, должно было способствовать более длительному сохранению здесь таких обитателей заболоченных лесов, как эудиноцерасы (Eudinoceras) и гиперкорифодоны (Hypercoryphodon), обладавшие низкокорон- ковыми лофодонтными зубами и питавшиеся мягкой водной растительностью.

Динонераты, появившиеся, вероятно, в раннем палеоцене или даже в позднем меле от древних плацентарных, распространилась из Азии в Северную Америку. Здесь, приспособляясь к растительноядному образу жизни, они приобрели крупные размеры, роговидные выросты на черепе и некоторые черты внешнего сходства с бронтотериями (Brontotheriidae). В среднем эоцене от американской ветви диноцерат отделилась, по Флерову (1956), группа, вновь вернувшаяся в Азию. С этого времени в Азии существовали две ветви диноцерат: одна автохтонная ветвь, представлявшая собой потомков преимущественно всеядных палеоценовых форм, эволюировавших в Азии» и другая ветвь, происшедшая от североамериканских диноцерат, приспособившихся к питанию мягкой растительностью. Нельзя сказать, чтобы гипотеза возвратного прохореза диноцерат была вполне обоснована, но существующий в настоящее время материал не противоречит ей. Впрочем, если это так, то возвращение на свою первоначальную родину не уберегло их от относительно быстрого вымирания- обе азиатские ветви, как и группа североамериканских диноцерат, не пережили конца эоцена.

В качестве важного фактора вымирания диноцерат может быть указано такое же несовершенство строения головного мозга, какое было отмечено у пантодонтов. Судя по данным Т. Эдингер (1956,стр. 19), головной мозг у диноцерат поразительно мал по сравнению с размерами животного. Совершенно гладкий нео- паллиум занимал лишь незначительную часть дорсальной поверхности полушарий, обонятельный мозг был сильно развит; обонятельные луковицы превосходили по величине полушария большого мозга. Все это свидетельствует о крайне низком уровне центральной нервной системы, что, конечно, должно было ставить их в более тесную зависимость от (чз- менений биотической, как и, впрочем, абиотической среды. Вполне понятно поэтому, что в конце концов и они должны были уступить место более высокоорганизованным копытным (аминодонтам, бронтотериям и другим). Скудость сведений об амбл-шодах лишает нас возможности подойти к освещению динамики их угасания. Все же данные о геологическом распространении представителей пантодонт и диноцерат свидетельствуют об упадке в развитии первых в позднем эоцене и среднем олигоцене, а вторых — в позднем эоцене. Можно думать поэтому, что процесс вымирания этих групп не был таким быстрым, как он представляется с первого взгляда.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ