Заключение

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Изложенный в предыдущих главах материал в достаточной мере опровергает широко распространенное мнение о внезапном исчезновении динозавров. Подытоживая данные, касающиеся хронологии исчезновения этих рептилий, прежде всего находим нужным заметить, что подавляющее большинство исследователей, безоговорочно принимающих одновременное исчезновение динозавров на всех материках земного шара, не учитывает неточности наших межконтинентальных сопоставлений. Между тем, согласно данным Гилюли (1949, стр. 587), хроно-единицы для межконтинентальной корреляции лишь в исключительных случаях составляют 2 млн. лет, в большинстве же, вероятно,— 4 млн. лет. В. Аркел (1938, стр. 30) довольно убедительно показал, что даже время миграции вида аммонита не ничтожно геологически. А нам приходится сопоставлять на разных материках находки динозавров, содержащиеся в континентальных толщах, в синхроничности которых никогда нельзя быть вполне уверенным.

Примечательно в этом отношении утверждение Ю. Елецкого (1962, стр. 1006), согласно которому, позднейшие находки остатков динозавров в Северной Америке (Вайоминг, Монтана, Юта) не моложе верхнего Маастрихта. Его вывод основан на том, что В. Клеменс (1963, стр. 62) установил присутствие в слоях с трицератопсами формации Лэнс скафитов (Scaphites sp.), встречающихся в маастрихтских песчаниках Фокс-Хилл, согласно подстилающих формацию Лэнс, которая, со своей стороны, перекрывается отложениями Форт-Юнион, переходящими по простиранию в морские датские слои.

Но позволительно опросить, соответствуют ли слои, выделяемые в Северной Америке в качестве эквивалента датского яруса, тому же яруса в Европе? Это сопоставление основано, главным образом, на данных исследования нескольких трупп фораминифер (резкое изменение состава этой фауны на границе Маастрихта и дания, выражающееся в смене комплекса с Glo- bigerinoides комплексом с Globorotalia, темпы прохореза которых пока еще никем не изучены). Однако, если даже принять принадлежность позднейших форм динозавров Северной Америки Маастрихту, следует ли думать, как это делает Елецкий (там же, стр. 1010), что и самые поздние динозавры Старого Света также относятся к верхам Маастрихта? К сожалению, параллелизация геологически самых молодых позднемеловых континентальных толщ Азии и Европы с морскими отложениями во многих случаях пока еще не может быть точно осуществлена. Поэтому у нас нет оснований утверждать, что эти толщи не моложе Маастрихта и что динозавры вымерли в Старом Свете, как и в Новом, ранее конца маастрихтского века. Впрочем, по данным абсолютного возраста, поздний Маастрихт Северной Америки соответствует, скорее, данию или даже раннему палеоцену Европы (Габуния и Рубинштейн, 1965), и если мы примем, согласно Елецкому (там же), маастрихтский возраст позднейших находок динозавров в Европе, то может оказаться, что здесь они вымерли намного раньше, чем в Америке.

Конечно, можно надеяться на то, что в будущем, при дальнейшей детализации стратиграфической схемы позднемеловых и раннепалеогеновых отложений, удастся в некоторой степени уточнить геологический возраст как позднейших находок остатков динозавров, так и самых ранних находок плацентарных млекопитающих. Но для тех. кто в полной мере учитывает неполноту геологической летописи и особенности прохореза тех или иных групп животных, сопоставление одних и тех же родов пресмыкающихся на громадных площадях едва ли может представляться достаточно точным, чтобы говорить об их одновременном появлении и особенно исчезновении из геологической летописи. Следовательно, у нас нет оснований считать, что исчезновение динозавров происходило одновременно всюду. Безусловно неверно также утверждение, будто оно было внезапным.

Как показал нам приведенный обзор форм динозавров, их эволюция происходила в течение громадного промежутка вре- мёни — на протяжении всего мезозоя появлялись и исчезали различные формы и группы форм, и если к концу этой эры угасли многие семейства динозавров и прочих отрядов рептилии (около тридцати семейств), то немало было и таких семейств пресмыкающихся, которые продолжали существовать в кайнозое (около двадцати). При этом роковую для многих мезозойских групп рептилий грань между мезозоем и кайнозоем пересекли даже столь примитивные группы, как эозухии и мезозухии (примечательно, что первую из этих групп некоторые исследователи сближают с предковой для динозавров группой текодонтов). Существовали также группы рептилий (например, боиды), которые достигли, по-видимому, широкого распространения уже в конце мела, т. е. в течение отрезка времени, когда происходило, якобы, повсеместное и почти одновременное исчезновение динозавров, сопровождавшееся, как это принято считать, столь же быстрой сменой их млекопитающими.

Изучение хронологии исчезновения из геологической летописи таких типично мезозойских групп рептилий, как гадрозавры я цератопсии, а также многих завропод, орнитопод и других показывает, что их вымирание не было мгновенным. Так, из гадрозавровых, представленных в формации Белли-Ривер семью родами, в слоях Эдмонтон известны только два рода. Разнообразная фауна цератопсий верхнего мела в течение сено- на постепенно приходит к упадку и в самом конце мела представлена лишь одним родом. Среди орнитопод уже к началу верхнего мела почти полностью вымерли гипсилофодонтиды; не дожили до верхнего мела также стегозавры. Среди анкилозавров, представленных в начале и середине верхнего мела более чем двадцатью родами, по-видимому, только две-три формы достигли кампана-маастрихта. Завроподы в ранней и средней юре были представлены тремя родами, в позней юре — шестнадцатью, в нижнем меле — тринадцатью, в верхнем — восьмью или девятью (из них только один или два рода достигли конца сено- на). Наконец, среди теропод, представленных в верхнем меле Северной Америки и Евразии шестнадцатью родами, до конца периода дожил, по-видимому, лишь один род.

Что же касается других групп мезозойских рептилий (табл. VII), то как было отмечено в соответствующих главах, ихтиозавры вымерли к началу сенона, среди многочисленных плезиозавров и мозазавров лишь немногие дожили до Маастрихта, а среди птерозавров только две формы достигли конца мела.

У нас мало точных сведений о географическом распространении отдельных групп динозавров, но даже те скудные данные, какими мы располагаем, указывают на то, что вымиранию некоторых из них предшествовало заметное сокращение их ареала. Такая последовательность была отмечена нами, например, в истории целурозавров, теропод, цератопсий и др.

Касаясь вопроса о продолжительности времени угасания позднемеловых групп динозавров, следует обратиться также к цифрам абсолютного возраста. Дело в том, что упадок и быстрое угасание самых поздних из них (эласмозавры, гадрозавры, цератопсии и др.), как это видно из приведенных в настоящей работе данных о времени исчезновения динозавров, соответствуют позднему кампану и раннему Маастрихту. Весь период от начала упадка до окончательного вымирания групп совпадает, следовательно, с отрезком времени от начала позднего кампа- на до конца Маастрихта, который, по довольно многочисленным уже данным абсолютного летоисчисления, равен приблизительно 15 млн. лет (Габуния и Рубинштейн, 1965). Конечно, никак нельзя считать внезапным процесс вымирания форм, протекавший в течение столь длительного времени.

На довольно значительную продолжительность процесса вымирания утконосных динозавров, между прочим, обратил внимание Колберт (1963, стр. 110). Исходя из данных Дж. Калпа по абсолютному возрасту позднемеловых морских отложений Северной Америки, а также новейших сопоставлений этих морских слоев с соответствующими им континентальными толщами, Колберт отмечает, что накопление формаций Белли-Ривер, Эдмонтон, Хелл-Крик и Лэнс, содержащих остатки позднейших динозавров, должно было происходить в течение приблизительно 20 млн. лет. При этом формации Хелл-Крик и Лэнс, соответствующие времени, продолжительностью приблизительно в 8 млн. лет, содержат представителей только двух родов гадрозаврид. Основываясь на этих данных, автор приходит к вполне логичному выводу о том, что исчезновение утконосых динозавров не было внезапным.

Таким образом, мы считаем себя вправе утверждать, что нет доказательств в пользу внезапного, одновременного и повсеместного исчезновения динозавров и прочих мезозойских групп рептилий. Имеющиеся скудные пока данные свидетельствуют, скорее, об обратном: как видно из нашей схемы (табл. VII), вымирание динозавров происходило постепенно, хотя явно в ускоренном темпе на протяжении того отрезка времени, который соответствует позднему сенону. Полному или почти полному исчезновению групп, пользовавшихся в позднемеловое время широким распространением, предшествовал их упадок. Отсутствие реликтовых форм этих групп в низах палеоцена мы склонны объяснить чрезвычайной редкостью захоронений представителей малых популяций, каковые должны были составлять угасающие группы, и, быть может, выпадением из захоронения тех типов местообитаний, где еще сохранились динозавры.

Переходя к рассмотрению вопроса о сосуществовании динозавров и плацентарных млекопитающих, мы должны заметить, что до недавних пор науке не были известны достоверные случаи совместного захоронения представителей обеих этих групп животных.

Несколько лет тому назад Э. М. Спикер писал по этому поводу, что «во всем мире еще не найдено место, где бы остатки динозавров и плацентарных млекопитающих были настолько смешаны, чтобы это могло быть доказательством одновременности существования этих организмов» (Спикер, 1961, стр. 80). Поэтому и принято считать, что млекопитающие лишь заняли то место, которое было уже ранее освобождено мезозойскими пресмыкающимися. Однако нет, нам кажется, надобности особенно распространяться о несостоятельности аргументации, исходящей из отсутствия сведений о той или иной переходной фауне. Если считать вымирание динозавров облеченным непроницаемой тайной, то, как уже было отмечено, придется признать едва ли не более загадочным и внезапное появление в начале кайнозоя разнообразной и богатой фауны млекопитающих. Совершено очевидно, что причина якобы внезапного появления в начале кайнозоя млекопитающих кроется, прежде всего, в неполноте геологической летописи и в несовершенстве наших знаний. На это указывают почти полное отсутствие раннепалеоцено- вых местонахождений наземных позвоночных и крайняя скудость сведений о позднемеловых млекопитающих. В связи с этим заслуживают упоминания также выводы, к которым приводит Елецкого (1962, стр. 1007) обзор местонахождений позднейших динозавров всего света. По данным этого автора, почти всюду, кроме юга Франции и некоторых областей территории Северной Америки, на грани мела и палеоцена намечается пробел в осадконакоплении. О пограничных же отложениях Патагонии, Индии, Трансильвании и некоторых других мест сведения отсутствуют.

У нас нет уверенности в том, что состояние вопроса о позднейших динозавровых отложениях именно таково, как это изображает Елецкий (нам кажется, нет достаточных оснований для допущения большого пробела на грани мезозоя и кайнозоя в Голландии, Бельгии и некоторых других местах), но исследования этого автора всё же свидетельствуют о значительной для данного отрезка времени неполноте как геологической летописи, так и наших знаний.

Действительно, нельзя не согласиться с Елецким, что континентальные толщи, содержащие остатки позднейших для Трансильвании динозавров, не могут бить моложе нижнего кам- пана (Елецкий, там же, стр. 1008). Между тем, их обычно относят к маастрихту-данию или просто к концу мела (Лаппа- ран и Лавока, 1955; Хюне, 1956). Самые поздние находки динозавров относятся в Австрии, скорее, к кампану (серия Гозау), в Голландии и Бельгии — предположительно .к нижнему Маастрихту, в Индии—к сантону и кампану (Елецкий, там же, стр. 1019).

В то же время не исключено", что верхи нижневитрольских отложений Прованса, которые содержат кости и многочисленные яйца динозавров и относятся к данию, принадлежат уже к палеоцену: эти отложения здесь согласно перекрываются верх- невитрольскими слоями, относимыми к низам палеогена.

Еще сложнее обстоит дело с датировкой наиболее молодых динозавроносных толщ в Монголии, где они частично размыты палеоценовой денудацией (Ефремов, 1954, стр. 20).

Не вполне ясен геологический возраст позднейших местонахождений динозавров в Патагонии (Елецкий, 1960, стр. 37), а также в Северной Америке, где далеко не всюду может быть прослежена связь формации Лэнс и ее аналогов с морскими маастрихтскими отложениями (Э. М. Спикер, 1963, стр. 65—81). Примечательно в этом отношении мнение Симпсона (1960, стр. 163) о том, что некоторые динозавры могли дожить здесь и до раннего палеоцена.

Мы видим, таким образом, что наши сведения о пограничных между мелом и палеоценом континентальных отложениях крайне скудны. Если учесть, что время, в течение, которого должны были накопляться эти отложения, исчисляется 7—8 млн. лет (Габуния и Рубинштейн, 1965), то нетрудно будет представить себе, какие громадные изменения могли произойти за этот период в истории самых поздних динозавров и ранних плацентарных млекопитающих.

Следует отметить, наконец, что многие специалисты относят к палеоцену не только монс, но и весь датский ярус, и это обосновывается главным образом кайнозойским обликом фауны дания. В связи с этим уместно, нам кажется, сослаться здесь на одно справедливое замечание А. И. Толмачева (1959, стр. 32): «...наше убеждение в том, что динозавры нигде не пережили конца мелового периода, подкрепляется тем, что любое нахождение остатков любого из поздних представителей этой группы животных толкуется как неоспоримое доказательство мелового возраста заключающей их толщи». Неудивительно, что при этих условиях до сих пор «отсутствуют» находки остатков динозавров в нижнетретичных отложениях и «крайне редки» остатки плацентарных млекопитающих в верхнемеловых слоях.

До недавнего времени нам с достоверностью было известно только одно раннепалеоценовое местонахождение плацентарных млекопитающих, но теперь уже можно говорить с уверенностью, что плацентарные существовали в позднемеловое время и даже раньше. Имеются вполне определенные указания на находки остатков млекопитающего сумчато-плацентарного уровня в юре Маньчжурии (Шикама, 1948), а исследования американского палеонтолога Б. Г. Слофтера (1965,1968) показали,что остатки плацентарных попадаются в нижнемеловых отложениях Батлер-Фарм и Уайза (Северная Америка). Это свидетельствует о том, что эволюция млекопитающих должна была значительно продвинуться уже в раннем меле. К сожалению, сведения о древнейших млекопитающих пока весьма скудны. Как об этом писал Кермак (1963, стр. 98), пробел в наших знаниях о мезозойских млекопитающих соответствует огромному отрезку времени — от начала юры до конца мела, продолжительность которого исчисляется приблизительно в 100 млн. лет.

Однако в последнее время накопился палеонтологический материал, свидетельствующий о том, что в позднем меле, особенно же ближе к его концу, существовала довольно разнообразная фауна плацентарных, среди которых несомненно могли быть и относительно крупные формы,— вероятно, наиболее опасные враги динозавров без различия экологических особенностей.

Прежде всего следует подчеркнуть то обстоятельство, что если достоверные находки позднемеловых млекопитающих были известны до сих пор только из Северной Америки (формация Лэвс), то за последние годы область известных нам местонахождений мезозойских плацентарных значительно расширилась. Во-первых, благодаря исследованиям польских палеонтологов (К. Ковальский, 1966, стр. 168—170), получили окончательное подтверждение давнишние сведения о присутствии плацентарных млекопитающих в позднем меле Монголии (формация Диадохта). Во-вторых, представители Theria установлены недавно в позднем меле Франции (Ж- К. Леду, Ж- Л. Гартен- берг, Ж. Мищо, Ж. Сюдр и Л. Талер, 1966). Кроме того, в Северной Америке обнаружены новые местонахождения позднемеловых млекопитающих (Р. Е. Слоан, Л. Ван-Вален, 1965). Фауна указанных местонахождений пока еще недостаточно изучена, но уже могут быть отмечены предварительные результаты ее исследования.

Краткий обзор лэ ноского комплекса млекопитающих был дан недавно в работе Клеменса (1963, стр. 58 — 61). По данным этого автора, в эпоху лэнса существовало по меньшей мере четыре рода многобугорчатых, размеры которых варьировали от одного из крупнейших представителей млекопитающих мезозоя Menis- coessus robustus до очень мелкого Mesodoma, близкого к па- леоценойым представителям этого рода. Многобугорчатые лэнса отличались разнообразием признаков, указывающих на их приспособление к различной пище. Как полагает Клеменс, они заполняли экологические ниши грызунов в фауне Лэнса.

Присутствовали в Лэнсе также насекомоядные, которые совместно с многобугорчатыми составляли более половины популяции млекопитающих рассматриваемой эпохи. Однако ведущая роль в фауне Лэнса принадлежала, по-видимому, сумчатым, самые крупные из которых достигали размеров фокстерьера. Морфология их зубного аппарата свидетельствует о том, что они были преимущественно всеядными, подобно ныне живущим опоссумам.

Однако целый переворот в наши представления о мезозойских млекопитающих вносят исследования Р. Э. Слоана и Л. Ван Валена (1965). Они касаются фауны местонахождения Бэг Крик (Монтана), недавние раскопки которого доставили исключительную по богатству коллекцию позднемеловых млекопитающих (26000 изолированных зубов, 1000 обломков челюстей и огромное число остатков посткраниального скелета млекопитающих). Остатки позвоночных связаны в Бэг Крике с пресноводными отложениями, составляющими верхнюю треть формации Хелл-Крик. Костеносный горизонт, относящийся к так называемой «зоне Triceratops», находится здесь на 24 м ниже основания нижнепалеогеновой формации Туллок, рассматриваемого в качестве границы меловой и третичной систем.

Фауна Бэг Крик, согласно предварительным исследованиям Слоана и Ван Валена (там же, стр. 2), состоит из трех экологических группировок. Одна из них представлена водными или полуводными позвоночными: лягушки, саламандры, крокодилы, аллигаторы, черепахи, клювоголовые хампсозавры (Champsosa- urus), водные птицы и др. Две другие состоят из позвоночных суши, резко отличаясь друг от друга по количеству экземпляров. К относительно очень бедно представленному сообществу принадлежат динозавры, сумчатые из надсемейства Didelphoi- dea и характерные для позднего мела многобугорчатые из семейства Ptilodontidae. Второе сообщество, отличающееся исключительным обилием форм, представлено не известными до сих пор из меловых отложений видами, потомки которых характерны для раннего палеоцена. В эту группировку входят многобугорчатые из семейства Eocosmodontidae и Taeniolabidae, насекомоядные семейства Leptictidae и довольно многочисленные кондиляртры, принадлежащие к семейству Arctocyonidae. По обилию остатков первое место принадлежит многобугорча- > тому Mesodoma thompsoni Clemens (34,26% всего количество зубов и обломков челюстей), второе — многобугорчато-, му Sfigimys kuszauli gen. nov. et- sp. nov. (25,7%) и третье—к®- диляртре Protungulatum dunae gen. nov. et sp. nov. (16,7%). Всего в состав фауны Бэг Крик входит 20 видов млекопитающих: многобугорчатых — 9, сумчатых — 6, насекомоядных — 4 и коНдиляртр—1. Однако кондиляртры, выделяющиеся в фауне Бэг Крик обилием особей одного и того же вида, встречаются, по свидетельству тех же авторов (там же, стр. 3), и в других местонахождениях формации Хелл-Крик, в частности, в Бэг Крик Вест и Гербихт-Хилл, откуда известны пять видов Protungulatum.

По-видимому, богата также фауна позднемеловых млекопитающих Диадохты (Монголии), в составе которой, помимо мно- гобугорчатых, устанавливается и присутствие многочисленных насекомоядных (Киелан-Яворска и Ковальский, 1966. стр. 178; Ковальский, 1966; Киелан-Яворска, 1968).

В дополнение к вышеизложенному следует сослаться на сообщение Ковальского (там же, стр- 169) о присутствии в нижнемеловых отложениях Северной Америки ископаемых остатков примата, описанного под родовым названием Purgatorius. Если добавить к этому, что Deltatheridium из Бейн-Дзака (Монголия) ныне относится к особому отряду Deltatheridia, связанному с примитивными хищными (Ван Вален, 1966, стр. 125), то можно будет заключить, что в позднем меле вполне определились основные направления радиации эутерий, хотя значительная степень дифференциации позднемеловых плацентарных позволяет думать, что обособление этого инфракласса и его первоначальная радиация могли иметь место уже в раннем меле.

По-видимому, прав Ковальский, усматривающий одну из причин крайней скудости сведений о мезозойских млекопитающих в том, что при исследовании континентальных мезозойских отложений раньше все внимание уделялось крупным костям динозавров (Ковальский, там же, стр. 168). Однако мы не можем согласиться с польским палеонтологом в том, что присутствие в Бег Крик плацентарных млекопитающих и относительная редкость сумчатых свидетельствуют, как он думает, о похолодании, повлекшем за собой окончательное вымирание динозавров (там же, стр. 170). Это — любопытный пример влияния на ученого предвзятых идей: не учитывая в должной мере огромного значения для палеобиологии выявленного недавно разнообразия и богатства фауны плацентарных млекопитающих в позднем меле, Ковальский пытается найти даже в этом подтверждение господствующего взгляда на причины вымирания мезозойских пресмыкающихся.

Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих позднего мела. Если некоторые из ныне живущих всеядных млекопитающих, например, Didel- phis и Erinaceus, поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то, по справедливому замечанию Клеменса (1963, стр. 61), представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.

Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры.

Напомним, что представители таких групп современных мелких млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.

Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами безусловно весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие несомненно быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные более калорийны, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время разборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, .где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших весьма слабо развитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные 'Экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.

Об экологическом разнообразии форм мезозойских млекопитающих теперь уже можно судить по тем, правда, пока скудным сведениям о многобугорчатых, сумчатых и плацентарных, которые нам известны из Лэнса, Бег-Крика и Диадохты. Но адаптивная радиация мезозойских млекопитающих была, вероятно, гораздо более значительной, чем это представляется на основании того крайне бедного материала, каким располагает в настоящее время наука. Ведь мы пока очень мало знаем о плацентарных, которые существовали, как теперь выясняется, на протяжении, быть может, поздней юры и несомненно всего мела. Эта группа млекопитающих не могла не испытывать в течение такого громадного отрезка времени адаптивной радиации, хотя вполне возможно, что темпы ее эволюции резко возросли только в позднемеловое время, уже после того, как она овладела, вслед за бурным расцветом покрытосеменной растительности, важнейшими экологическими нишами.

Нет сомнения, что по мере эволюции плацентарных экологические области, занимаемые ими и динозаврами, постепенно смыкались и перекрывали друг друга. Эти фауны, вероятно, пришли в близкое соприкосновение особенно в конце позднего мела, именно в ту пограничную между мезозоем и кайнозоем эпоху, данный о наземных позвоночных которой до недавнего времени почти полностью отсутствовали.

Вторжение в экологические .зоны динозавров различных групп млекопитающих, приспособленных как к фитофагическо- му (питание травами, листьями и молодыми побегами деревьев ч кустов, плодами и пр.) и хищному, так и всеядному образу жизни, не могло не нарушить существовавшего до тех пор экологического равновесия, вызывая постепенное разрежение популяций пресмыкающихся и делая их более чувствительными в отношении возможных пертурбаций в биотической и абиотической среде.

Редкость ископаемых остатков плацентарных в меловых отложениях можно объяснить, как нам кажется, некоторыми особенностями их местообитаний. Мезозойские млекопитающие и, в частности, плацентарные занимали, по-видимому, не столько низменные пространства, прибрежные и зачастую заболоченные зоны крупных водоемов, где господствовали динозавры, сколько внутренние, возможно, более возвышенные и холмистые области суши. Это, естественно, должно было сильно уменьшить шансы сохранения остатков млекопитающих вообще, тем более— доступа их в динозавровые захоронения.

Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся, с одной стороны, и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих, с другой. Ясно, что распространение гораздо более высоко организованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых, уже находились к тому времени в состоянии упадка.

Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего, не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, например, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной 216 мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.

Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биологической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата).

Похолодание, указываемое многим исследователями в качестве одного из важнейших факторов вымирания динозавров, кое-где, действительно, могло резко отразиться на их существовании. Не исключено, что даже незначительное ухудшение климата могло оказать на динозавров такое воздействие, которое не следует игнорировать при рассмотрении причин их вымирания. Одним из главных и вполне справедливых возражений против пагубного влияния на динозавров похолодания было обычно отрицание возможности одновременных и повсеместных изменений климата. Но поскольку теперь, в свете изложенных в настоящей работе данных, необходимость подобного допущения, т. е. внезапного всесветного изменения климата, отпадает, значение рассматриваемого фактора, естественно, сильно ограничивается. Однако, если учесть все же, что в связи с похолоданием могли возникнуть зональность климата и сезонные колебания, то для многих популяций тех или иных видов динозавров это должно было оказаться событием, обусловливавшим их относительно быстрое угасание. Правда, Коулс, Боджерт и Колберт (1946, стр. 371) пытались показать, что многие взрослые динозавры, в связи с большой массой их тела, могли быть теплокровными животными, но если это даже и было так, взрослым особям более мелких и молодым всех других форм все равно пришлось бы приспосабливаться к ухудшению климата. Хорошо еще, если они обладали способностью впадать в спячку. Нам кажется, однако, что такой способности у многих из них могло и не быть, так как динозавры, судя по некоторым их особенностям, долткны были обитать в условиях теплого климата без существенных колебаний температуры (Штехов, 1954, стр. 185).

Но и тем динозаврам, которым, быть может, удалось развить способность к спячке, приходилось, вероятно, вначале тяжело, когда состояние оцепенения у них долго длилось. Кроме того нахождение в состоянии оцепенения ночью и в холодную погоду должно было ставить динозавров в невыгодное положение в отношении млекопитающих, остававшихся активными и в то время, когда пресмыкающиеся впадали в спячку.

Подчеркивая важное значение в вымирании динозавров такого условия, как изменение климата, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.

Особо следует отметить чрезвычайно своеобразную специализацию многих из рассмотренных нами позднемеловых динозавров (цератопсии, анкилозавры, гадрозавры, тираннозавры и др.). Черты этой специализации, проявлявшиеся у динозавров в «эксцесивном» развитии одних органов и в крайней редукции других, в сочетании с весьма несовершенным строением организма в целом, делали их легко уязвимыми для конкурентов и врагов, а также мало выносливыми вообще. Поэтому, хотя специализация, как правильно отметил В. И. Стрелковский (1966, стр. 23), не ставит границ изменчивости и приспособляемости, но у динозавров, по-видимому, нередко приводит к возникновению инадаптивных (в понимании В. О. Ковалевского) типов, обуславливая в значительной мере 'быстрое вымирание этих рептилий в конце мела, когда им пришлось вплотную столкнуться с плацентарными млекопитающими, имевшими перед ними решающие преимущества в организации.

Значение инадаптивной эволюции, как важнейшего условия вымирания форм, еще ярче проявляется у млекопитающих. В классических исследованиях В. О. Ковалевского (1950, 1956, 1960), посвященных палеонтологической истории копытных, убедительно показано, что развитие «адаптивных» типов парно- палых, характеризующихся высоко совершенными приспособлениями в строении тех или иных органов, обуславливает вымирание «инадаптивных» форм, у которых те же органы в меньшей степени приспособлены к условиям существования.

Обзор палеогеновых групп млекопитающих приводит к выводу, что почти все они следовали инадаптивному пути эволюции, и их вымирание неразрывно связано с появлением и распространением адаптивных групп, достигших господства в неогене и давших начало большинству ныне существующих млекопитающих. Ознакомление с историей исчезновения некоторых широко распространенных групп млекопитающих показывает, что решающими факторами их вымирания служили, как и у рептилий, изменения биотической среды и прежде всего конкуренция со стороны экологически близких, но филогенетически более молодых и совершенных форм. В то же время факты из истории млекопитающих не согласуются, вопреки взглядам П. Пирсона, развиваемым им в книге, посвященной истории животных и растений кайнозоя (Пирсон, 1964), с весьма распространенной концепцией, которая главную причину вымирания млекопитающих также усматривает в ухудшении климата. Пирсон утверждает, что в конце каждой из палеогеновых и неогеновых эпох кайнозоя в отдельности имело место ухудшение климата, вызывающее вымирание многих групп млекопитающих. С последующим же улучшением климата, по мнению этого исследователя (там же, стр. 198), выжившие формы испытывали тахителическое развитие, быстро заполняя свободные ниши и превращаясь в господствующие элементы фауны млекопитающих.

Возникновение под влиянием изменения климата экологических вакуумов в третичном периоде еще менее вероятно,чем в мезозое, так как в это время уже существовала четко выраженная климатическая, а .также ландшафтночгеографическая зональность, обусловливавшая значительную экологическую дифференциацию господствующих групп млекопитающих. Кроме того у млекопитающих степень приспособляемости к изменениям физико-географической обстановки безусловно намного выше, чем у рептилий.

Указанные обстоятельства не могли не способствовать переживанию широко распространенных форм млекопитающих даже при относительно резких ухудшениях климата, имевших, впрочем, лишь региональный характер (Аксельрод, 1967). Доказательством этого может служить переживание во время плейстоценового похолодания, длившегося и в течение раннего голоцена в пределах северной и средней полос Европы, ряда южных элементов фауны млекопитающих. Как убедительно показали И. Г. Пидопличко (1954), П. С. Мартин (1958, 1966) и другие, вымирание многих четвертичных млекопитающих вызвано не периодическими изменениями климата, а биоценотичес- кими и антропическими факторами.

О ведущей роли в изменении состава кайнозойских фаун млекопитающих усложнения биотических отношений свидетельствуют факты из истории почти всех рассмотренных нами групп млекопитающих. Как это явствует из анализа условий их вымирания, его главной причиной служило появление и расселение новых, более совершенных форм млекопитающих, лучше приспособленных к изменениям биотической и абиотической среды. Мы не знаем ни одного достоверного случая внезапного исчезновения широко распространенных форм млекопитающих. Напротив, ареалы тех вымерших форм, о которых наука располагает достаточными сведениями, явно сокращались в течение времени, предшествующего их полному исчезновению. Следует отметить, впрочем, что вымирание, вызванное вторжением в данную экологическую область более высокоорганизованных, чем автохтонные группы, млекопитающих, могло быть в иных случаях в геологическом смысле почти мгновенным. Таков, по-видимому, результат проникновения в плиоцене в Южную Америку северных форм, весьма быстро вытеснивших многих типичных южноамериканских млекопитающих (Симпсон, 1961). Однако чаще вытеснение форм, уже занимавших те или иные местообитания, иммигрантами происходило отнюдь не «мгновенно» ^оно несомненно требовало более или менее значительного времени.

Вымирание млекопитающих, как и некоторых мезозойских рептилий, происходило иногда и без решающего участия биоценотических факторов, но во всех подобных случаях оно имело место, по-видимому, на более или менее ограниченных участках и, скорее всего, на границах ареалов (вымирание некоторых крупных .форм млекопитающих в плейстоцене средней полосы Европы).

Факты из истории исчезновения рассмотренных в данной работе групп организмов свидетельствуют о постоянном вытеснении архаических тиров новыми, более совершенными. Этот сложный процесс борьбы «нового» со «старым», составляющий движущую силу эволюции живой природы вообще, и служил главной .причиной вымирания крупных групп 'мезозойских рептилий и третичных млекопитающих.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ