Карнозавры

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Представители инфраотряда карнозавров (Carnosauria) — исключительно хищные, преимущественно крупные или очень крупные заврисхии, характеризующиеся наличием острых и режущих, зазубренных по краям текодонтных зубов, двуного- стью и весьма значительной редукцией передних конечностей, приспособленных к хватанию.

Появляются карнозавры как бы внезапно в позднем триасе па территории Европы и Африки. Древнейшие представители инфраотряда, составляющие семейство палеозаврид, — относительно мелкие, массивные, с менее развитой, чем у более поздних форм, двуногостью. Они не пережили конца триаса. К позднему триасу относятся также более крупные тератозавры (сем. Teratosauridae), многие из которых с трудом отличаются, когда отсутствуют их зубы, от таких прозавропод, как Р1а- teosaurus (Ромер, 1956, стр. 615). Не пережили позднего триаса и тератозавриды. Роды этого семейства были распространены в Европе, Азии, Африке и Северной А.мерике.

Исчезновение этих архаичных групп карнозавров в конце триаса было связано, по всей видимости, с развитием мегалоза- врид, о которых речь будет идти далее. Правда, древнейшие мегалозавры относятся к рэту, но широкое распространение и высокая степень специализации раннеюрских родов мегалозавид указывают на то, что их формирование должно было начаться задолго до юры. Не исключено, что вымирание триасовых карнозавров было ускорено также конкуренцией со стороны более подвижных и быстро бегающих целурозавров, к которым они стояли ближе экологически, чем к своим юрским сородичам.

Мегалозавриды — обширное семейство карнозавров, систематика которого все еще недостаточно разработана (Хюне разбивает это семейство на четыре семейства). Это одна из самых долговечных групп среди динозавров: она существовала от ре- тического века до конца мезозоя. Все же в ранней юре мегалозавры представлены сравнительно слабо. Одна крупная форма известна только по следам ног, две или три другие — по весьма фрагментарным остаткам костей конечностей и зубов. Однако в раннеюрское время появляется, по-видимому, самый распространенный род — Megalosaurus, наиболее поздние представители которого относятся к вельдским слоям. Для этого гигантского хищника было характерно присутствие огромного черепа с удлиненными челюстями, сжатых латерально и зазубренных по краям зубов, коротких передних и приспособленных к бегу .мощных задних конечностей, а также крупных и заостренных, сильно согнутых когтей. К нему близко по строению большинство других фор.м семейства, достигшего своего расцвета в поздней юре и в раннем меле, когда его родов было уже более десяти. В дальнейшем на.метился упадок в развитии мегалозаврид, и хотя в позднем меле отмечается существование по крайней мере четырех родов, три из них относятся к нижнему ценоману, а один — к турону (Штромер, 1934; Хюне, 1921).

При сопоставлении истории мегалозаврид с данными по вымиранию других динозавров явно бросается в глаза связь между угасанием первых и исчезновением обширных групп растительноядных заврисхий, а также орнитисхий. Эта связь, о которой в достаточной мере свидетельствуют сведения по хронологии исчезновения завропод и орнитопод, не .может быть случайной. Не следует забывать, что экологическая система — система цепей питания; упадок в раннемеловое время растительноядных динозавров, составлявших, безусловно, основную добычу мегалозаврид, не мог не отразиться на этих хищных формах, окончательному вымиранию которых способствовало, по- видимому, также развитие от одной юрской ветви мегалозаврид (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 811) группы самых крупных хищников — наиболее приспособленных к плотоядному образу жизни тираннозавров (Tyrannosauridae).

Геологическое распространение известных нам родов тираннозаврид следующее:

Gorgosaurus — от раннего сенона до конца мела (формация Лэнс). Северная Америка.

Geniodectes — поздний сенон Патагонии.

Tyrannosaurus — поздний сенон (лэнс) Северной Америки и, возможно, Китая.

Prodeinodon — ранний мел Внутренней Монголии.

Alectrosaurus — поздний мел Монголии (формация Ирен —Дабазу).

Как показывают эти данные, к самому концу мела с достоверностью могут быть отнесены только горгозавр и тираннозавр (6), при этом область их распространения, если судить по известным нам находкам, ограничивается территорией Восточной Азии и штата Вайоминга Северной Америки. Общее число форм тираннозаврид невелико: оно гораздо меньше числа родов большинства других семейств заврисхий и, в частности, мегалозаврид. Это дает нам основание высказать предположение, что тираннозавры, несмотря на их крайнюю специализацию, не имели такого широкого распространения, как их позднеюрские и раннемеловые сородичи. Правда, возникшие у них приспособления к хищному образу жизни, по-видимому, послужили решающим преимуществом перед мегалозаврами и обусловили их более длительное существование, но эти приспособления оказались недостаточными для того, чтобы уберечь тираннозавров от угасания и вымирания. Сильное увеличение размеров тела и, в особенности, головы и крайняя редукция передних конечностей, безусловно, утративших способность схватывания и раздирания добычи говорит о том, что у тираннозавров средством нападения на добычу должны были служить исключительно массивные и мощные челюсти, вооруженные саблевидными зубами с зазубреннымц краями. Такая специализация, превращавшая тираннозавров в опаснейших хищников для крупных и неповоротливых завропод и некоторых других динозавров, делала их в то же время мало приспособленными в борьбе с относительно мелкими и быстро бегающими формами. Поэтому почти полное вымирание в поздиемеловое время завропод, с одной стороны, и широкое расселение орнитомимид и таких обитателей малодоступных тираннозаврам стаций, как гадро- завры и прочие (см. стр. 68—87), с другой, не могло не отразиться губительным образом на этих гигантских тероподах, пищевые ресурсы которых должны были быть ограничены численностью преимущественно завропод, некоторых орнитопод и, быть может, нодозаврид.

Весьма интересна, но относительно бедна фактами история ирозавропод (Prosauropoda). К этому инфраотряду относятся исключительно триасовые тероподы, у которых, однако, пока слабо выражены хищнические черты. Небольшой череп, сравнительно мелкие и притуплённые зубы, мало укороченные и мощные передние конечности указывают, как это принято считать, на их промежуточное положение между тероподами и растительноядными завроподами. Полагают, что эти тероподы не были вполне «двуногими» по своему образу жизни: по-видимому, им нередко приходилось передвигаться на четырех ногах.

Несколько форм (около восьми) прозавропод описано из верхнего триаса Северной Америки, Африки, Европы и Южной Азии. Выяснение подробной хронологии исчезновения прозав- ропод сталкивается с большими трудностями, так как нам до сих пор неизвестно точное стратиграфическое положение местонахождений большинства этих ископаемых рептилий. По-видимому, самого конца триаса (рэтические слои и их аналоги) достигают все же лишь две или три формы (Plateosaurus, Plateo- sauravus, Lufengosaurus). Один из наиболее архаических представителей инфраотряда — Anchisaurus (Хюне, 1956, стр. 216) все еще напоминает теропод типа целурозавров, но эволюция группы шла по пути приобретения завроподовых признаков, выраженных особенно отчетливо у платеозавра (Plateosaurus).

Исследование условий захоронения платеозавров в Вюр- гемберге привело Хюне (1928) к выводу, что эти животные занимали относительно сухие стации, с чем, впрочем, не вполне согласуются их неуклюжесть и тяжеловесность. Поскольку, однако, тафономические наблюдения автора в достаточной мере обосновывают арпдность обстановки в позднем триасе, остается предположить, что именно это и могло послужить одним из факторов вымирания явно малоприспособленных к жизни в условиях засушливого климата платеозавров. Некоторое иссушение климата на территории Европы в позднем триасе, вероятно, способствовало сокращению здесь численности растительноядных динозавров, составлявших добычу платеозавров, вынуждая, быть может, последних довольствоваться время от времени растительной пищей.

На примере платеозавров мы убеждаемся в том, что выяснение значения конкретной абиотической обстановки в развитии и вымирании видов сопряжено c. большими трудностями. Оно осложняется еще и тем, что непосредственное действие изменений этой обстановки на животных устанавливается редко.

Несмотря на исчезновение в конце триаса известных нам представителей Prosauropoda, эту группу следует рассматривать в качестве родоначальной для юрских завропод. Хотя непосредственные предки последних не могут быть пока точно указаны, у нас нет оснований сомневаться в том, что прозавро- поды могли пережить рэтическое время.

Особенно поучительна палеонтологическая история завропод, прослеживаемая С середины юры почти до конца мела. За- вроподы имели массивное тело, мощные конечности (передние в большинстве случаев значительно короче задних), длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой, и очень длинный хвост. Череп у завропод был поразительно мал. Соответственно до невероятности мал был у них и сильно сжатый в передне-заднем направлении мозг, занимавший незначительную по объему эндокраниальную полость в самом заднем отделе мозговой капсулы. Головной мозг у этих животных обладал, однако, судя по эндокраниальным отливам Barosaurus и Dicraeosaurus (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 915, 133), относительно очень сильно развитым гипофизом, к роли которого у динозавров мы еще вернемся в конце настоящей главы.

Челюсти были короткие и слабые, зубы — маленькие и тонкие, похожие на долотца.

Подотряд завропод включает в себя не только крупнейших из всех пресмыкающихся, но и крупнейших из всех вообще наземных животных всех времен.

Проследим в общих чертах эволюцию этого подотряда, придерживаясь, главным образом, классификации Ромера, которая, судя по третьему изданию его «Палеонтологии позвоночных» (Ромер, 1966), не испытала существенных изменений за последние десять лет.

Выделяются две основые группы завропод. Одна из них (семейство Brachiosauridae) характеризуется развитием корот- комордости, лопатчатого строения зубов, шейных позвонков со слабо выраженными невральными отростками и некоторых других особенностей. В эту группу входят цетиозавры, брахиозавры, камарозавры и эухелоподы.

В состав подсемейства Cetiosaurinae входят наиболее архаичные формы подотряда, с относительно слабо удлиненной шеей и нерасщепленными невральными отростками. Известно шесть родов этого подсемейства, из которых один относится к позднему лейасу, один к байосу, один к средней и поздней юре, три к поздней юре.

В позднеюрское время широко распространяются гигантские завроподы, составляющие подсемейство Brachiosaurinae. Им свойственно, в противоположность другим завроподам, удлинение передних конечностей, что, наряду с весьма значителъной вытянутостью шеи, свидетельствует, как полагают, о способности этих животных к жизни в глубокой воде.

Самый древний род брахиозаврин известен из средней юры (Bothriospon- dylus). В поздней юре эта группа представлена четырьмя родами, из коих два продолжают существовать и в начале мела (вельдские отложения и их аналоги).

Особую ветвь брахиозаврид составляли камарозавры (Сата- rosaurinae), характеризующиеся наличием исключительно длин- !» ной и гибкой шеи, короткого, но не уплощенного, черепа, короткого туловища, заметно укороченных передних конечностей и др. • Один-единственный род, относящийся к подсемейству камароза- врин, был распространен в Северной Америке в позднеюрское I время, а в Европе —- раннемеловое.

В самом конце юрского времени от брахиозавров отщепи- .. лась группа азиатских завропод, объединяемых в подсемейство Euchelopodinae. Эти формы (один род из поздней юры и % три из раннего мела), обладавшие низким и широким черепом 4 с огромными глазницами и носовыми отверстиями, очень длин- иым предкрестцовым отделом позвоночника и некоторыми дру- ;г. гими особенностями, не пережили начала мела. % Ко второй из основных групп завропод, характеризуемой раз- ; витием длинномордости, слиянием и верхушечным расположе- & нием наружных носовых отверстий, довольно значительным расщеплением невральных отростков на шейных позвонках и '1 другими признаками, относятся роды, составляющие семейство титанозаврид (Titanosaurinae). Согласно Ромеру (1956, стр. № 622), это семейство может быть разделено на ряд подсемейств. 1 Среди этих подсемейств разнообразием форм особенно вы- jp деляются титанозаврины (Titanosaurinae). Представителям ти- танозаврин свойственно наличие шести крестцовых позвонков, от- [f носительная укороченность шейных позвонков и некоторые дру- 1.' гие общие особенности строения скелета, свидетельствующие об £ их происхождении от одного корня. Наиболее древняя форма г* подсемейства известна из поздней юры Африки (Tornieria). S В раннем меле число родов титанозаврин достигает трех, при- j чем область их распространения захватывает и территорию Европы. В позднемеловое время группа достигает максималь- [ ного развития, однако большинство ее позднейших представь*- телей слабо изучено и недостаточно точно датировано. Из цено- мана известны Macrurosaurus (Англия) и Aegyptosaurus (Египет); из тур он а и сенона — Laplatosaurus (Патагония, Мадагаскар) и Antarctosaurus (Патагония, Индия); из сенона— Argyrosaurus (Патагония), Alamosaums (США), Asiatosau- rus (Монголия) и, наконец, из дания — Hypselosaurus (Франция, Трансильвания) и Titanosaurus (начиная с нижнего мела Индии и до сенона Южной Америки и датского яруса Франции.

Все остальные титанозавриды группируются, по Ромеру (там же, стр. 623- 624), в подсемейства апатозаврин (два позд- неюрских рода Северной Америки и один позднеюрский род Северной Америки и Африки) и дикреозаврин (один позднеюрский род Африки).

Нетрудно заметить, что в целом расцвет завропод совпадает с поздней юрой. Большинство представителей подотряда не пережило эту эпоху. Лишь титанозаврины оказались относительно долговечными, но среди них лишь две или три формы достигли конца мела. Таким образом, в истории этой большой группы заврисхий выделяются два основных момента вымирания: в конце юры и конце мела; при этом более внезапным и потому трудно объяснимым может показаться юрское вымирание. В конце юры и в начале мела исчезает более десяти родов, тогда как к началу палеогена вымирают последние две нли три формы завропод, сохранившиеся только на территории Европы и Северной Америки.

В общем почти все завроподы были построены по одному типу, безусловно указывающему на их полуземноводный образ жизни (высокое расположение глазниц и наружных носовых отверстий, длинная шея и легко построенный маленький череп, огромное тело и др.), и не вполне ясно, какими обладали преимуществами перед позднеюрскими и раннемеловыми группами этого подотряда формы, достигшие позднего мела (титанозавриды). По Хюне (1956, стр. 519), таким преимуществом могло служить, помимо огромных размеров тела, наличие исключительно гибкого хвоста с плетевидным концом. Однако в величине тела титанозавры уступали многим позднеюрским родам, по гибкости и силе хвоста они мало отличались от таких поздне- юрских форм, как Apatosaurus, Camarosaurus, Diplodocus и др.

Впрочем, если даже допустить у них большую, чем у других завропод, гибкость хвоста, все же трудно себе представить, чтобы этот орган служил достаточно эффективным средством защиты qt врагов.

Нельзя не удивляться тому, что при рассмотрении вопроса о вымирании завропод, чаще всего объясняемого такими общими причинами, как, например, поднятие материков в конце мела и сильное сокращение площади, занимаемой заболоченными низменностями, обычно упускают из виду факт исчезновения большей части представителей этого подотряда уже к конце юры или в самом начале мела.

Объяснение причин исчезновения завропод, как и, впрочем, всех других организмов, немыслимо без знания их отношений к среде обитания, особенностей их поведения.

Общепризнан земноводный образ жизни завропод. Об этом свидетельствуют, как полагают, не только отмеченные выше особенности черепа этих заврисхий, но и относительная слабость их ног, якобы не способных нести огромную тяжесть тела: в болотах и лагунах, где они проводили, по-видимому, большую часть жизни, их передвижение облегчалось потерей веса (Ромер, 1962, стр. 211). Высказывалось даже мнение, что завроподы могли существовать только в воде, против чего справедливо возражают Лаппаран и Лавока (1955, стр. 930), ссылаясь на близкие к зав- роподам размеры таких наземных млекопитающих, как динотерии, балуджитерий и др. В общем же образ жизни, близкий к земноводному, по-видимому, может быть принят для завропод, хотя трудно представить себе характер адаптаций, которые могли обусловить у земноводных животных типа гигантских бра- хиозаврин и диплодоцин развитие поразительно длинных шеи и хвоста. Могло ли животное, почти постоянно погруженное всем телом в воде, использовать длиннющий и мощный хвост в качестве средства защиты от врагов? Необходима ли была животному, проводившему большую часть своей жизни в воде и питавшемуся, как это принято считать, исключительно водной растительностью, крайне длинная и гибкая шея? Сомнительным представляется нам также распространенное мнение о том, что завроподы питались главным образом водной растительностью. По нашему мнению, их зубы не приспособлены ни к перетиранию морских водорослей, ни болотистых растений. Зубы, раоположен- ные преимущественно в передней части челюстей, долотце-шш ложечковидные, могли служить у большинства завропод, скорее, для захвата и обрывания водной растительности, которую они, не перетирая, заглатывали. Могла ли быть такая пища достаточно питательной для огромных завропод и не препятствовала ли у них весьма значительная длина пищевода прохождению неперетертых стеблей водных растений?

Нам кажется, правильнее считать завропод полуземноводными животными, тесно связанными с водой, но большую часть жизни проводившими на суше. Мощный хвост с плетевидным концом мог, по крайней мере, иногда служить им средством защиты от хищников, скорее всего на суше, а длинная шея позволяла, вероятно, добывать пищу в прибрежной полосе водоема, болота или лагуны, даже без погружения тела в воду. Кроме того, благодаря весьма значительной длине и гибкости шеи, животное могло зондировать, не двигаясь с места^ в поисках пищи довольно обширный участок водоема. Особенности зубного аппарата и строение шеи завропод указывают, по нашему мнению, на то, что эти заврисхии должны были питаться не столько растительностью болот и лагун, сколько органическим детритусом, а также ракообразными и мелкой рыбой, заглатываемыми вместе с илом. Несомненны более высокая калорийность такой пищи, легкость и быстрота ее прохождения через длинный пищевод завропод. Вполне соответствует такому образу жизни завропод верхушечное расположение у них на черепе наружных носовых отверстий: при заглатывании пищи животному достаточно было для дыхания приподнимать голову до поверхности воды, затрачивая, таким образом, возможно меньше энергии в процессе питания на бесполезное движение шеи.

Немало было высказано различных мнений о причинах и факторах гигантизма у завропод. Многие исследователи усматривали в чрезмерном увеличении тела завропод проявление некоего уродства. Другие, напротив, полагали, что это — адаптивная особенность завропод, служившая важнейшим средством их защиты. Некоторые авторы, признавая приспособительный характер гигантизма, считали его в то же время главной причиной вымирания этих заврисхий. Мы не станем здесь анализировать все эти предположения, так как во многих случаях они касаются не только завропод, но и других гигантских динозавров, и поэтому их рассмотрение нам представляется более уместным после соответствующего обзора всех прочих групп динозавров. Отметим лишь, что, по нашему мнению, сам по себе гигантизм не мог быть губительным для завропод. Если бы это было так, то конца юры не пережили бы не только диплодоки и брахиозавры, но и большинство других гигантских завропод. Кроме того, как правильно отметил Колберт (1955, стр. 203), вымиранию подверглись в конце мела не только гиганты и не только динозавры вообще, но и многие другие группы рептилий.

Неоднократно высказывалось мнение, что гигантские и неуклюжие заврисхии с крошечным головным мозгом должны были быть особенно чувствительны к изменениям климата в конце мела (Экснер, 1954—1955, стр. 45 и 50; Крусафонт Пайро, 1960, стр. 10; Стрельников, 1959 и др.). С этим общим положением трудно согласиться, так как если бы изменения климата имели решающее значение в вымирании завропод, то можно было предположить, судя по исчезновению наибольшего числа родов завропод в конце юры, что именно в это время произошли какие-то существенные и почти повсеместные изменения абиотической среды. Между тем нам неизвестны данные геологии, которые указывали бы на подобные изменения среды в конце юры для территории, особенно густо заселенной в эту эпоху завроподами (Северная Америка и Западная Европа). Действительно, континентальные серии вельда в Западной Европе и потомак и дру- ,гие в Северной Америке, безусловно, свидетельствуют о том, что, по крайней мере, на части указанной территории в раннемело- вое время сохранялись те же условия континентального режима, какие здесь господствовали в конце юры. Характер осадков и содержащиеся в них остатки пресноводных моллюсков в водной растительности указывают на то, что в раннемеловую эпоху здесь по-прежнему были распространены заболоченные низменности типа топей современной дельты Миссисипи и Флориды, широкое развитие которых предполагалось в поздней юре (Лап- паран и Лавока, 1955, стр. 938—939)

Нет сомнения, что вымирание завропод к началу мела и их, по-видимому, полное исчезновение в самом конце этого периода должны были быть непосредственно связаны не столько с изменениями внешней обстановки, повсеместность и одновременность которых весьма мало вероятны, сколько с усложнением биотических отношений как внутри группы завропод, так и между ними и другими пресмыкающимися, а также, возможно, млекопитающими.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ