ТЕОРИИ «МОНОДИНАМИЧЕСКИХ», ИЛИ «УДАРНЫХ», ФАКТОРОВ ВЫМИРАНИЯ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ГИПОТЕЗЫ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ

Многие ученые видят важнейшую причину вымирания организмов в климатических изменениях. В отношении наземных позвоночных такого взгляда держался П. П. Сушкин (1922). Н. Н. Яковлев (1922, стр. 95) утверждает, что «единственнымпервичным геологическим фактором, определенно являющимся причиною вымирания, следует признать изменения климата, периодически происходившие в прошлом истории Земли. Изменение климата было вообще причиною изменения органического мира в крупных чертах, так как вымирание, освобождая места в экономии природы, давало стимул к развитию новых групп, занимавших место вымерших». По мнению Яковлева (там же, стр. 92), «одна группа не вытесняет другую, вступая с нею в борьбу, но занимает место, ею освобождаемое, вследствие вымирания от неблагоприятных условий жизни, прежде всего неорганических и прежде всего климатических».

Германский палеонтолог Ф. Фрех (1906) утверждал, что широкое уничтожение организмов, т. е. сравнительно быстрое вымирание больших групп, вызывается, главным образом, крупными климатическими и географическими изменениями. Такие изменения ослабляют сопротивляемость многих форм, в особенности же односторонне специализированных. Вымирание огромных мезозойских пресмыкающихся было, по Фреху, предварительным условием восхождения млекопитающих. Однако тропические области, прежде всего Африка и северная часть Южной Америки, не испытали на границе между мезозоем и кайнозоем существенных климатических и географических изменений, и здесь, казалось бы, могли сохраниться динозавры и птерозавры. Эти пресмыкающиеся, по Фреху, погибли вследствие неравной борьбы с млекопитающими и птицами. Таким образом, развитие высших классов позвоночных Фрех считает существенным и даже решающим фактором вымирания мезозойских групп рептилий в тропической зоне. Но в таком случае трудно понять, что же могло препятствовать действию этого фактора в других областях.

Р. С. Лолл, который, как мы уже знаем, одной из главных причин вымирания считает расовое старение, склонен приписывать изменениям климата исключительно важное значение в эволюции и исчезновении форм. Рассматривая возможные причины вымирания динозавров группы Sauropoda, он (1924, стр. 276) говорит: «Самым вероятным является мнение, что их вымирание, так же как и их появление и общее направление их эволюции, есть результат реакции на изменения климата».

Вопрос о роли климата в вымирании животных довольно подробно разобрал А. Аудова (1929) в статье о вымирании мезозойских пресмыкающихся. Он подчеркивает, что рептилии — термофильные (теплолюбивые) и стенотермные организмы. Понижение температуры на границе между мезозоем и кайнозоем оказало отрицательное влияние на процессы размножения этих животных. Ухудшение климата, выразившееся в похолодании и более резких колебаниях температуры, пагубно действовало на развитие зародыша и молодь. Это вело к вымиранию пресмыкающихся. Автор собрал много фактов, свидетельствующих о термофи- лии и стенотермности этого класса. Такие данные приводятся даже относительно змей, хотя эта группа достигает своего расцвета уже после мезозоя, т. е. в условиях ухудшенного, по мнению Аудова, климата, что скорее подрывает его гипотезу, чем подтверждает ее. Этот ученый отвергает предположение о вытеснении пресмыкающихся млекопитающими и утверждает, что сначала погибли мезозойские рептилии и только после этого млекопитающие получили возможность свободного развития. Последние достигли господствующего положения, вероятно, в силу того, что их размножение может протекать независимо от температуры наружной среды.

В капитальной монографии, посвященной фитостратиграфи- ческому анализу флоры меловых отложений Западного Казахстана, В. А. Вахрамеев (1952, стр. 306) рассматривает некоторые из важнейших вопросов эволюции наземной растительности в юрском и меловом периодах. Проследив изменения физико-географических условий, существовавших тогда в северном полушарии, этот исследователь пришел к заключению, что «именно эти перемены, выразившиеся в появлении аридного пояса в конце верхней юры в северном полушарии, и повлекли за собой гибель мезофитной растительности на широких пространствах, позволив покрытосеменным растениям, уже существовавшим в недрах юрской флоры, начать свое победное шествие по земному шару».

Изучение фаций континентальных пород и характера юрской растительности позволяет, по Вахрамееву (там же, стр. 307), предположить, что «в течение нижней и среднеюрской эпох на территории Ангарского материка существовал гумидный климат, более умеренный на севере и тропический на юге». В пользу этого гово- риттакже, по мнению автора, широкое распространение процессов выветривания, охвативших огромную территорию и создавших известную юрскую кору выветривания. Аридный же пояс пустынь и полупустынь не получил тогда сколько-нибудь широкого распространения, о чем, по Вахрамееву, свидетельствует почти полное отсутствие соответствующих осадков и остатков ксероморфных растений. В конце поздней юры физико-географическая обстановка существенно меняется. Внутри Ангарского материка возникает мощный аридный пояс, который протягивался с востока на запад через Центральную Азию, Синцзян, Среднюю Азию, Южный Казахстан и далее через Закавказье и Иран в Аравию и Северную Африку. На существование такого пояса указывают, по Вахраме- еву, красноцветные осадки, сопровождаемые залежами гипса и каменной соли. Растительных остатков эти толщи практически не содержат.

В западной части Северной Америки в юре также появляются красноцветные породы, сопровождаемые гипсом и солью, и это тоже свидетельствует, пословам Вахрамеева, об аридизации климата на территории, охватывающей юго-западные штаты США и Мексики. В нижнемеловых отложениях Северной Мексики известны залежи гипса. В Арканзасе и Луизиане ангидриды достигают мощности до 150м. Аналогичные образования отмечаются в верхней юре или нижнем меле также и других участков США. «Красно- цветные и гипсоносные отложения намечают,— по Вахрамееву (там же, стр. 308), — существование засушливого пояса, вытянутого, в общем, с юга на север вдоль восточной окраины возникших в конце юры горных сооружений Кордильерской геосинклинали, отгородивших остальную часть континента от Тихого океана».

Все это убедило автора в том, что в Азии и Северной Африке в конце поздней юры возникла аридная зона в общем широтного простирания, и такая же аридная зона появилась в Северной Америке, где она была ориентирована меридионально.

Вахрамеев думает, что появление в конце юры — начале мела аридного пояса, вероятно, привело к уничтожению влаголюбивой юрской растительности. Возросшая сухость климата позволила покрытосеменным использовать преимущество организации своих вегетативных и репродуктивных органов.

По мнению Вахрамеева, покрытосеменные зародились в недрах юрской флоры и произрастали в составе сообществ возышенных областей. «Толчком, облегчившим покрытосеменным завоевание обтгирных пространств, явилась,— по словам этого ученого (там же, стр. 316),— аридизация климата центральной части Азиатского и Северо-Американского материков, происшедшая в конце юры — начале нижнего мела и, несомненно, местами уничтожившая влаголюбивую юрскую растительность, состоявшую из папоротников, цикадовых, беннетитов и хвойных, а местами сильно затруднившая дальнейшее ее существование».

Картина, даваемая Вахрамеевым, несомненно представляет большое научное значение и должна стимулировать дальнейшие исследования в намеченных этим ученым направлениях. Однако она вызывает некоторые замечания.

Во-первых, могло ли рисуемое Вахрамеевым возникновение аридных поясов быть столь катастрофически быстрым, чтобы вызвать уничтожение юрской флоры голосеменных и споровых растений? Признание такого фактора было бы равносильно принятию идеи неокатастрофистского характера.

Во-вторых, едва ли можно думать, что покрытосеменная растительность могла занять лишь пространства, заранее освобожденные от более древней растительности внезапно возникшей сухостью климата. Поскольку сам Вахрамеев признает (стр. 316), что «покрытосеменные растения, благодаря своей более совершенной организации и удивительной способности к приспособлению, с необычайной быстротой завоевывают главенствующую роль в составе растительности земного шара», что могло мешать этим растениям вытеснять своих менее совершенных современников и без всякой аридизации климата?

В-третьих, наряду с мнением о необычайной аридизации в поздней юре — раннем меле существуют в науке и иные представления, в том числе и прямо противоположные идеям Вахрамеева.

Интересная гипотеза этого исследователя, несомненно, заслуживает большого внимания, но в ее нынешнем виде она представляется нам неприемлемой.

Видный бельгийский палеонтолог Э. Казье (1960, 1962) уделяет много внимания вымиранию органических форм и его причинам. В своей прекрасной монографии «Игуанодоны Берниссара», посвященной памяти JI. Долло, этот ученый анализирует причины вымирания динозавров вообще и игуанодонов в частности, стремясь к объективному изложению и беспристрастной оценке различных, обычно противоречивых мнений, которые высказывались по этому вопросу. Этот разбор приводит Казье к следующему выводу (1960, стр. 105): «Что бы то ни было, в большинстве случаев, если не во всех, великие исторические преобразования фаун и в частности вымирание динозавров, представляющее лишь один из аспектов этих событий, надо приписывать совместному действию факторов и обстоятельств. Если мы оставим в стороне факторы и явления внутреннего происхождения, которые, по Аранбуру, некоторым образом подготовляли вымирание, все эти факторы входят в понятие «борьбы за жизнь» в наиболее широком смысле». Далее, однако, он несколько уточняет свою мысль, говоря, что «из рассмотренных уже фактов особого внимания заслуживает по-видимому, наряду с исчерпанием эволютивного потенциала, подготовляющим вымирание, и высокой специализацией, «обоюдоострое оружие», существенное сокращение теплых зон в конце мела и болот вследствие усыхания» (там же, стр. 115). Затем он называет в качестве немаловажных дополнительных причин усиленное формообразование вследствие интенсификации мутирования и в результате этого умножение хищников и конкурешон.

Действие факторов, связанных с геофизическими явлениями, он считает более косвенным и гипотетичным.

Более обстоятельное рассмотрение причин вымирания содержится в другой работе Казье (1962) «По поводу важности флуктуаций солнечной активности в детерминации морских трансгрессий и других физических факторов эволюции биосферы». Здесь автор рассматривает так называемые внешние факторы биологических преобразований. Мы воздержимся от анализа этого труда в целом и остановимся лишь на тех его положениях, которые имеют наиболее близкое отношение к проблеме вымирания.

Рассматривая вопрос о расширении теплых географических зон в течение геологического времени, автор отмечает, что непосредственным биологическим последствием таких изменений является перестройка ареалов распространения организмов и уменьшение, а то и исчезновение фаунистических провинций. Упадок рептилий в конце мезозойской эры зависел отчасти от общего похолодания. Это похолодание, по словам автора, было тем более действенным фактором вымирания рептилий, что тогда установилась сезонная цикличность, благоприятная для млекопитающих как гомеотермных животных и неблагоприятная для пойки- лотермных, каковыми были рептилии. Возрастание суточных колебаний температуры тоже должно было благоприятствовать гомеотермам. Однако Казье старается как можно всестороннее рассмотреть причины изменений в биосфере, учитывая самые разнообразные факторы. Развитию млекопитающих благоприятствовал, кроме установления сезонной цикличности, упадок рептилий, вызванный общим похолоданием в конце мела и начале палеоцена. Но эволюция млекопитающих зависела и от других физических факторов. Великие позднемеловые трансгрессии значительно сократили поверхность суши, т. е. ту область, где могли жить наземные позвоночные. Затем климатические изменения в конце этого периода, по-видимому, вызывали осушение болот, подготовив, таким образом, вымирание некоторых групп. Это осушение, быть может, следует рассматривать как следствие уменьшения количества углекислого газа в результате снижения интенсивности вулканизма, которое должно было сопровождать регрессию морей конца мелового периода.

Таким образом, Казье рассматривает не только те явления, которые непосредственно вели к вымиранию видов, ной причины этих явлений. Он стремится проследить всю цепь событий, происходивших в космосе и на Земле и в конечном счете приводивших к существенным изменениям в составе биоса. Такая задача чрезвычайно сложна и трудна. Не удивительно, что попытка разрешить ее потребовала от автора привлечения многих гипотез, в значительной мере умозрительных и спорных. Общая картина оказалась достаточно запутанной, но все же вполне ясно, что Казье придает особенно большое значение климатическому фактору вымирания наземных животных на грани мезозоя и кайнозоя.

Гипотеза о вымирании вследствие изменения климата — одно из самых простых объяснений причин исчезновения видов и групп. Поэтому такая мысль часто приходит в голову раньше других возможных причин. Незнакомому с литературой по данному вопросу, естественно, может показаться, что эта простая и интересная мысль не привлекала прежде должного внимания людей, изучающих историю органического мира. В этом отношении любопытна статья покойного Г.- Й. Бинге (1964), который утверждал, что в историческом развитии млекопитающих и близких к ним рептилий было два крупных переломных момента, совпавших с резкими нарушениями спокойного развития климата. Первый из этих разрывов произошел в перми и раннем триасе, а второй — в конце мела и начале третичного периода. Решающим фактором эволюции жизни автор считает климат с его изменениями. Похолодание, утверждает он, вызывало катастрофическое вымирание рептилий и благоприятствовало млекопитающим. Так, флора позднего мела, по Бинге, указывает на «прохладный климат», а позже, в начале палеогена, «вернулся» более теплый климат юры и раннего мела. Поздний мел — время вымирания гигантских рептилий, которые до того беспрепятственно развивались в условиях теплого климата, господствовавшего на всей Земле. Похолодание в конце мела способствовало распространению и эволюции млекопитающих и вымиранию крупных пресмыкающихся. Таким образом, Бинге чрезвычайно просто решал проблему, и в этом помогло ему отсутствие у него сведений о бесконечной сложности реально протекавших процессов исторического развития органического мира.

Обилие подобных гипотез, сплошь да рядом выдвигаемых без попытки серьезного изучения палеобиологических и геологических фактов,— одна из специфических особенностей состояния рассматриваемой нами проблемы; она привлекает внимание очень многих мыслящих людей, в том числе лиц, далеких от палеобиологии, эволюционного учения и геологии.

Таким образом, многие ученые полагают, что решающей причиной вымирания мезозойских групп пресмыкающихся было некоторое похолодание в конце мелового периода. Однако существует и противоположное мнение. Оно было высказано американским исследователем Р. Б. Коулсом в работе, написанной им совместно с Э. Г. Колбертом и С. М. Боджертом (1946). Эта работа посвящена экспериментальному изучению выносливости американского аллигатора по отношению к температуре среды, а также значению полученных данных для выяснения образа жизни, эволюции и вымирания динозавров. Коулс думает, что вымирание этих крупных пресмыкающихся в конце мезозойской эры может быть объяснено повышением температуры; его не смущает то обстоятельство, что история Земли и жизни не дает нам никаких указаний на потепление в конце мелового периода. Колберт и Боджерт полагают, что вымирание есть сложное явление, которое едва ли можно объяснить исключительно изменениями температуры.

М. И. Будыко (19676, 1968) считает важной причиной вымирания животных похолодание, происходящее вследствие выбрасывания при вулканических извержениях пыли, попадающей в атмосферу. Эта пыль, находясь в атмосфере, задерживает солнечную радиацию и тем самым понижает среднюю температуру воздуха. Поэтому, как предполагает Будыко (19676, стр. 27), в эпохи сильной вулканической деятельности «вероятность одновременного извержения большого числа вулканов была наиболее велика». Автор пишет (там же, стр. 26): «В современных палеонтологических исследованиях установлено, что различные в биологическом отношении группы животных, занимавшие совершенно отличные экологические ниши, часто вымирали одновременно. Так, в частности, большинство вымерших отрядов и подотрядов рептилий и амфибий исчезли в три критических момента геологической истории, соответствующих концам пермского, триасового и мелового периодов.» Все эти три момента были, по Будыко, эпохами активной вулканической деятельности. Конец палеозоя и мезозой в общем характеризовались слабо выраженной термической зональностью, что «создавало благоприятные условия для существования не имеющих терморегуляции животных на всей Земле» (там же, стр. 27). «Можно думать,— заключает автор,— что неизбежные для периодов в десятки миллионов лет кратковременные резкие понижения температуры при совпадении вс времени многих вулканических извержений могли быть достаточной причиной для вымирания животных, не приспособленных ь таким похолоданиям». Будыко имеет в виду, в частности, «динозавров и ряд других групп животных».

Колоссальное значение изменений климата, конечно, не под лежит сомнению, но многие ученые справедливо отмечают, что из менениями климата нельзя объяснить повсеместное вымиранш тех или иных групп в определенные геологические эпохи. А. П Павлов (1924, стр. 90) писал об этом вполне справедливо: «Ко нечно, климатические изменения имели большое влияние на судьбу органического населения какого-нибудь древнего континента ил! его части. Но ведь климаты Земли не изменялись внезапно и по всюду одинаково... В большинстве случаев животные и растенш могли при ухудшении климата мигрировать в другие широты, Kai это имело место при надвигании плиоценовых и нлейстоценовы: ледяных покровов на страны северного полушария; и если в не которых случаях это было невозможно, в известном районе мог ло иметь место вымирание, но оно должно было носить местный а не повсеместный на Земле характер и не могло быть причино] полного исчезновения какой-нибудь широко распространенной группы. Еще труднее применить это объяснение к вымиранию широко распространенных групп морских животных, на судьбы которых изменения рельефа поверхности суши едва ли могли оказывать фатальное влияние».

И. Вальтер (1927, стр. 335) отмечает, что климатические изменения атмосферы могут лишь в небольшой степени влиять на распределение тепла на морском дне, поэтому чрезвычайно трудно связать с ними вымирание морских фаун.

Прав, по нашему мнению, Э. Берри (1923, стр. 99), который, говоря о причинах вымирания животных, признает влияние изменений климата и других условий среды, но в то же время сомневается в том, что эти изменения, поскольку они совершались не внезапно, имели когда-либо значение первостепенных факторов.

Сведения, сообщаемые Р. Боуэном (1961) на основании масс- спектрометрических измерений палеотемператур по белемноиде- ям юры и мела, отнюдь не говорят за то, что вымирание животных на границе мела и кайнозоя было прямым следствием изменения климата в сторону общего похолодания. Анализ материала из юры и мела Средней Европы привел Боуэна к выводу, что субтропический климат в поздней юре сменился более дифференцированным климатом в меле. После относительно прохладного климата неокома в альбе наступил температурный климакс; затем последовало новое снижение температуры, достигшей минимума в с еноманских водах. Далее наступил новый температурный климакс в коньяке — сантоне. После в течение кампана происходило постепенное снижение температуры, а затем в Маастрихте наступили стабильные прохладные условия. Мы воздержимся от приведения всех мезозойских температур, указанных Боуэном, и отметим лишь, что температура коньяка — сантона в Польше, по данным автора, была несколько выше температур кимериджа в Германии. Правда, Боуэн думает, что непрерывное снижение температуры после коньяка — сантона вполне могло ускорить или даже вызвать вымирание меловых динозавров как пойкилотермных животных, но такое утверждение не звучит убедительно. Ведь сам Боуэн указывает, что согласно его палеотемпературным данным в меле были два климатических максимума: первый в альбе, а второй в коньяке — сан- тоне. Значит, динозавры прекрасно выдержали похолодание в неокоме и сеномане; а температура в сеномане была, по Боуэну, значительно ниже, чем в кампане.

На основании анализа географического распространения наземных лиственных лесов Д. И. Аксельрод находит, что в течение мела и большей части третичного времени морозы совершенно отсутствовали на низменных пространствах не только низких, но и средних широт. Только после эоцена, как думает Аксельрод (1960), устанавливается тендеция к похолоданию и усыханию — в стдрону развития более холодных и сухих климатов.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов