ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ ВЫМИРАНИЯ В ТРУДАХ ДАРВИНА И КЛАССИКОВ ДАРВИНИЗМА

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ПРОБЛЕМА ВЫМИРАНИЯ В ТРУДАХ КОВАЛЕВСКОГО

Во всех своих классических трудах В. О. Ковалевский проводит дарвинистскую идею развития и вымирания органических форм вследствие естественного отбора. Такое понимание причин вымирания обнаруживается чуть ли не на каждой странице любой палеонтологической работы Ковалевского. Оно подкрепляется преимущественно фактами из истории млекопитающих, особенно копытных.

Примитивные формы копытных, не претерпевшие редукции скелета конечностей, вымирали в значительной мере потому, что они не выдерживали конкуренции со стороны лучше приспособленных своих родичей, у которых скелет конечностей специализировался, усовершенствовался в соответствии с нуждами травоядного копытного животного, переселившегося из лесов на открытые пространства, покрытые травянистой растительностью. Ноги копытных открытых пространств приспособлялись к быстрому передвижению. Зубная же система совершенствовалась в направлении способности пережевывания жесткой травянистой пищи. Вот что писал Ковалевский (1875, стр. 27) относительно борьбы за существование среди парнопалых копытных: «Под влиянием этой борьбы и связанной с нею утилизацией всякого преимущества в организации, представляемого одними типами в сравнении с другими, некоторые из них вымирали, тогда как другие все более отклонялись в известном выгодном для типа направлении и мало-помалу становились господствующими» (подчеркнуто нами.— Л. Д.).

К проблеме вымирания имеет прямое отношение разработанное Ковалевским учение об инадаптивной и адаптивной эволюции.

Здесь, конечно, не место для подробного изложения и разбора этого учения, которое теперь обычно рассматривается даже в учебниках палеонтологии. Мы затрагивали его в разных своих работах (Давиташвили, 1951). Но считаем все же нужным в немногих словах выразить суть этого учения, которое мы назвали законом Ковалевского. Закон инадаптивной и адаптивной эволюции касается развития двух или нескольких филогенетических ветвей одной естественной группы, при котором у представителей всех этих ветвей те или иные органы (конечности, зубы и т. д.) приспособляются к выполнению определенных функций в определенных условиях среды. При этом нередко наблюдается, что одна (или несколько) из таких ветвей (инадаптивная или инадаптивные) развивается довольно .быстро, а другая (адаптивная) ветвь вначале сравнительно медленно. Поскольку во всех случаях происходит адаптация животных к жизни в определенных условиях среды, термины «адаптивный» и «инадаптивный», как их употребляет Ковалевский применительно к случаям, подчиненным закону инадаптивной и адаптивной эволюции, нельзя не признать неудобными.

Но мы считаем предпочтительным пока сохранить термины Ковалевского, которые не могут создавать особые затруднения для понимания соответствующих явлений эволюции. Иногда бывает так, что у одной ветви, адаптивной, в самом же начале ее филогенеза строение важных органов испытывает более или менее существенное отклонение от исходного строения этих органов, создающее явно благоприятные перспективы дальнейшего совершенствования применительно к данным условиям среды. Такие значительные отклонения, однако, относительно редки и наблюдаются у сравнительно немногих форм. Большинство же форм данной исходной группы (принадлежащих к ветви или ветвям инадаптивного характера) не испытывало радикальных изменений ни в начале филогенеза, ни позже: путем довольно поверхностных, малозначительных изменений у таких форм вырабатывались по существу те же приспособления, что и у адаптивных, но без больших перестроек организации. Такие изменения, очень незаметные и все же целесообразные, характерны для инадаптивной ветви данного крупного таксона, которая, выражаясь языков Ковалевского, не попала «на новую дорогу» и, развиваясь далее без радикального изменения структуры животного, могла эволюировать сравнительно быстро. Но когда в эволюции адаптивной ветви уже осуществлена глубокая перестройка корреляций, такая ветвь развивается много быстрее инадаптивной, догоняет и перегоняет ее. При этом, по Ковалевскому, инадаптивные формы вытесняются адаптивными.

Вымирание парнопалых копытных Ковалевский объясняет естественными причинами, отнюдь не прибегая ни к мистическим толкованиям, которые мы рассмотрели в разделе первом нашей книги, ни к гипотезам «ударных» факторов, разбор которых дан нами во втором разделе. Прежде всего, когда адаптивные формы входят в соприкосновение с инадаптивными, т. е. оказываются в одном с ними биотопе, то адаптивные довольно легко вытесняют инадаптивные, вызывая их вымирание. «Весьма вероятно,— писал он (1960, стр. 144),— что роды с такими неадаптивно редуцированными конечностями могли бы сохраниться до нашего времени, если бы они были предоставлены самим себе и не имели бы лучше организованных конкурентов. Г> действительности же... даже во время расцвета этой группы, когда число особей и родов было наибольшим, появились некоторые формы, которые были организованы относительно лучше; сначала они были маленькие, незаметные, терявшиеся в большой массе инадаптивных родов, но преимущества их организации приобретают все большее значение, так что в нижнем ярусе среднего миоцена они уже одерживают верх; и чем дальше, тем разнообразнее они развиваются и совершенно вытесняют все другие, старые группы». Вследствие этого, по Ковалевскому, все формы, прошедшие эволюционный путь инадаптивной редукции, вымерли. Итак, быстрое развитие не спасло инадаптивные типы от вымирания. Заметим, что основатель эволюционной палеонтологии указывал различные степени инадапгивности и различные степени адаптивности, от чего, по его мнению, зависел и ход вымирания соответствующих таксонов.

Существенно то положение, что вымирание менее приспособленных, по Ковалевскому, зависело от появления и расселения более приспособленных. Формы, претерпевшие инадаптивную редукцию, по словам Ковалевского (1873, 1960), быть может, дожили бы от эоцена до наших дней, если бы они не были теснимы со всех сторон лучше приспособленными конкурентами.

Развитие адаптивных типов и их экспансия обусловливают вымирание инадаптивных. Инадаптивность («неадаптивность»), по Ковалевскому (1875, стр. 34), есть «упорство удержать типичную организацию», «отсутствие способности приспособиться (адаптироваться) к новым условиям, порождаемым редуцированной конечностью». «Все совершенно вымершие типы парнопалых,— как говорит Ковалевский (там же, стр. 34),— следуют именно этому неадаптивному методу упрощения конечности и дают начало редуцированным формам, которые, однако, в подробностях строения конечностей остаются верны старым преданиям; неадаптивные типы эти вымирают, не оставляя наследников», (подчеркнуто автором.— JI. Д.)

Вымирающие группы исчезают не сразу, не одновременно на всем ареале своего распространения; вымирание охватывает одну часть ареала за другой. «Мы встречаем еще много тапиров,— писал Ковалевский (1873, стр. 29),— хотя они безусловно представляют собой группу, не способную к дальнейшему развитию и постепенно вымирающую. В среднем и нижнем миоцене они были многочисленны в Европе, но чем ближе мы приближаемся к нынешнему периоду, тем более сокращается область распространения этой группы, или, иными словами, тем многочисленнее местности, где они вымирают, для того чтобы сохраниться лишь в немногих, совершенно исключительно благоприятных и защищенных; не может быть, конечно, и речи о дальнейшей дифференцировке этой группы, она, без сомнения, идет к своему полному исчезновению».

Тут нельзя не видеть подтверждения одной из закономерностей вымирания, установленных Дарвином.

Однако, широко владея материалами палеонтологической истории млекопитающих, Ковалевский смог, развивая идеи Дарвина, существенно углубить дарвинистское понимание вымирания как вытеснения менее совершенных форм более совершенными. «До самого нижнего или среднего миоцена,— писал Ковалевский (1875, стр. 56),— существовало поразительное разнообразие копытных типов». «Но именно в эту эпоху вырабатываются, наконец, первые представители жвачных, да и группа палеотериев в лице анхитериев начинает приближаться к формам современных Equi- dae; с появлением их шансы борьбы вдруг переменяются: эти две сильно приспособленные, снабженные весьма экономическим организмом группы начинают быстро размножаться, распадаются на новые подгруппы и вытесняют все более и более прежние эоцено- вые типы. Этот большой перелом в истории копытных начинает замечаться совершенно ясно в середине миоценовой эпохи. Однако те формы, которые своим чрезвычайным развитием начинают с этого времени вытеснять прежние типы, появились не вдруг, но развились мало-помалу из прежних более древних типов» (подчеркнуто нами.— Л. Д.).

Имея перед собой сравнительно скудные и разрозненные фактические данные, Ковалевский рисует изумительную картину борьбы «нового» со «старым» в мире копытных. Представителем «нового» среди лунчатозубных парнопалых копытных был, как думал Ковалевский, род Gelocus. «Это маленькое существо,— писал он (1875, стр. 57),— представленное всего одною видовою формою, занимало, конечно, весьма мало выдающееся место в сравнении с крупными копытными, населявшими Землю в конце эоцена. Куда ему было меряться с огромными аноплотериями, гио- потамами и антракотериями, на стороне которых были, по-видимому, все шансы дальнейшего развития и преобладания на Земле. Но, несмотря на это неравенство, результат выпал иначе; это маленькое существо представляло задатки лучшей, выгоднейшей организации... и как ни невыгодно слагались, по-видимому, для маленького существа шансы борьбы, несмотря на это оно победило всех своих крупных и могучих современников и дало начало длинному ряду поколений... Из крупных же современников, в обществе которых Gelocus впервые появился на Земле, не осталось больше ни одного: все они бесследно вымерли, не оставив потомства...» (подчеркнуто нами.— Л. Д.). Менее совершенные по типу строения таксоны копытных были вытеснены не первой формой, несшей в себе зародыш «нового». Вся борьба со старыми, менее приспособленными организмами выпадает не на долю первой формы, но на долю тех еще более совершенных организмов, которые развились из нее или ее близких родичей. Таким образом совершается быстрое вытеснение всех инадаптивных и вообще менее приспособленных типов.

Тут перед нами картина одной из больших «революций» в животном мире материков кайнозойской эры. Следовательно, было бы неправильно думать, что Ковалевский представлял себе эволюцию как совершенно плавный, абсолютно непрерывный процесс. Наоборот, он был убежден, что в развитии органического мира имели место моменты перелома, крутых поворотов, даже переворотов, когда происходило быстрое вытеснение некогда господствовавших форм и групп форм группами, претерпевавшими экспансию после достижения ими . нового, существенно более совершенного, уровня организации.

Таким образом, Ковалевский пришел к диалектическому пониманию переворотов в органическом мире. Он показал, что живой природе свойственны внутренние противоречия, что борьба между «новым» и «старым» составляет внутреннее содержание таких эво- люций. Этим он обогатил дарвинизм.

Дарвин писал о формах, обладающих «конкуренционной высотой» организации, которая обеспечивает вытеснение ими менее высокоразвитых конкурентов. Он утверждал (1939, стр. 562), что «обитатели мира в каждый последовательный период его истории побеждали своих предшественников в борьбе за жизнь». Дарвину (там же, стр. 555) принадлежат следующие, полные глубокого смысла, слова: «Если бы при климатических условиях, почти одинаковых, эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с современными обитателями, последние одолели и истребили бы первых, подобно тому как эоцено- вые — вторичных и вторичные — палеозойских». Но когда Дарвин создавал свою теорию, он не располагал никаким палеонтологическим материалом, на основе которого можно было бы показать закономерности, подмеченные Ковалевским.

Если бы ученые, тщетно ищущие объяснения вымирания многих широко распространенных групп в конце мезозоя, обратили должное внимание на то, что Ковалевский писал о «зародыше лучшей организации», который содержался в маленьком гелокусе, и о вытеснении инадаптивных форм потомками гелокуса, то эти ученые перестали бы считать «великое вымирание» на границе мезозоя и кайнозоя неразрешимой загадкой и отказались бы от всех мистических и механистических («ударных») гипотез вымирания.

Предвосхитив результаты исследований, которые начали вырисовываться буквально в наши дни, за последние три-четыре года, Ковалевский, как последовательный дарвинист, упорно проводил в своих произведениях мысль о существовании целого ряда основных групп плацентарных млекопитающих еще в меловом периоде. Он настаивал на «чрезвычайной давности млекопитающих типов» (1948, стр. 154), так как не мог допустить, что плацентарные млекопитающие появились лишь в начале третичного периода и уже с момента своего появления были представлены многочисленными и разнообразными формами.

Таким образом, работы Ковалевского указывают пути дальнейшего изучения проблемы вымирания организмов.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов