ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ ВЫМИРАНИЯ В ТРУДАХ ДАРВИНА И КЛАССИКОВ ДАРВИНИЗМА

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ПРОБЛЕМА ВЫМИРАНИЯ В ТРУДАХ АНДРУСОВА

В трудах самого Дарвина и представителей раннего дарвинизма, в частности Неймайра и Ковалевского, мы находим общее решение проблемы исчезновения органических форм, но эти выдающиеся исследователи лишь в малой мере затрагивали вопрос о значении факторов массового вымирания вследствие существенных и относительно быстрых изменений среды на ограниченных, но все же обширных участках земной поверхности. Такие события могли происходить на суше вследствие сильного похолодания, например при распространении оледенения.

Однако подобные случаи вымирания нелегко поддаются исследованию, потому что четвертичные (аитроиогеновые) ледниковые явления изучаются на материках, где существенное похолодание скорее вызывало не окончательное истребление видов и других таксонов, а оттеснение популяций на северном полушарии к югу, где экологические условия оказывались вполне доступными для форм, ранее живших несколько севернее. Так происходило и с растительностью, и с фауной. Этого вопроса мы коснемся в особой главе, где будут рассмотрены события вымирания организмов в самые недавние геологические моменты. Полное вымирание таксонов наземных организмов могло происходить при похолодании лишь на островах, если в их населении определенное место занимали эндемики. Однако такие случаи представляют собой редкое, даже исключительное явление. Поэтому изучение вымирания, вызываемого четвертичным похолоданием, представляло значительные трудности и не приводило к установлению ярких, убедительных примеров вымирания, регионального или хотя бы локального, вызываемого «ударными» факторами.

Следовательно, для того чтобы поискать более наглядные и убедительные случаи действия подобных причин, надо обратиться к водоемам — более или менее ограниченным участкам водной среды, где жили некоторые эндемики и где эти последние потом погибали вследствие коренного изменения экологических условий. Некоторые примеры таких водоемов были известны издавна.

Таково, например, озеро, существовавшее на протяжении некоторой части неогена на территории Славонии, а затем исчезнувшее. Из отложений этого озера еще Неймайр (Неймайр, Пауль, 1875) описал своеобразные формы моллюсков, очень быстро эволюиро- вавших, а затем быстро вымерших просто вследствие тото, что озеро перестало существовать. Аналогичный случай представляет моллюсковая фауна так называемого ИТтейнгеймского озера — совсем маленького водоема, где эволюировали достаточно быстро некоторые пресноводные брюхоногие, после совершенно вымершие в связи с исчезновением этого озера. История таких эндемиков представляет выдающийся интерес для изучения процессов изменчивости, ее причин, а также эволюции форм; но подобные материалы дают мало для освещения явлений вымирания. Это были очень небольшие водоемы, и геологическое изучение отложившихся в них осадков дает мало для выяснения постепенного изменения условий в сторону, неблагоприятную для существовавших там эндемичных форм. Кроме того, вымирание таких эндемиков не могло оказать сколько-нибудь уловимое влияние на количественное изменение популяций всего остального биоса даже бтижай- ших территорий.

В геологическом прошлом возникали, однако, очень обширные бассейны, целые моря, которые то обособлялись от Мирового океана, превращаясь в почти замкнутые или даже совершенно замкнутые бассейны, существовавшие в течение вполне ощутимых отрезков геологического времени, то воссоединялись с открытыми морями или океанами. В таких полузамкнутых или замкнутых бассейнах происходили значительные изменения гидрологических условий. Вследствие понижения или повышения солености вымирали многие их обитатели. В таких случаях оказывается возможным не только устанавливать факты вымирания, но и выяснять связь этих событий с изменениями экологических условий в данном водоеме.

На протяжении значительной части кайнозоя, не менее половины этой эры, геологически беспокойной областью резких изменений была восточная часть Великого Средиземного моря, лежащая к востоку от Центральной Европы, так называемый Паратетис. Основу палеобиологического изучения Раратетиса заложил выдающийся русский ученый Н. И. Андрусов.

Паратетис представлял собой громадный морской бассейн, который в некоторые моменты своей истории был во много раз обширнее Черного и Каспийского морей, вместе взятых. Если в огромную изолированную впадину, занятую сильно опресненными водами, проникают вследствие открывшегося сообщения с морем соленые морские воды, соленость водоема повышается. Формы, приспособленные к низкой солености, могут вымереть нацело или сохраняются лишь в лиманах, сильно опресняемых водами рек. Если же морской залив изолируется от моря и опреснится, то тут, по Андрусову (1891), совершенно вымрет глубоководная фауна, а из прибрежной сохранится лишь некоторый процент обитателей, зависящий от степени опреснения.

В Паратетисе вымирание очень часто зависело от более или менее резкого изменения гидрологических условий, к которым большинство живших в данном водоеме форм просто не успевало приспособиться. Андрусов (1918, 1963) различал так называемые циклы в истории Черноморского и Каспийского бассейнов в неогеновую эпоху. «Каждый из этих циклов,— писал он (1963, стр. 293),— начинается отложениями с более богатой фауной». Позже, однако, морские элементы исчезают. А затем с изменением солености вод в сторону ее повышения могли происходить «возвраты фаун более морского типа» (там же, стр. 293).

Андрусов рассматривает конкретные случаи, когда вследствие изменения гидрологического режима вымирали едва ли не все бентонные моллюски данного бассейна.

Например, в своей монографии о дрейссенидах (1897, стр. 648) он писал о смене фаун после образования в Европе огромного со- лоноватоводного бассейна, который занимал всю Средне-Дунайскую низменность и ее окраины, следующее: «Прежние, морские обитатели бассейна, за немногими исключениями, вымерли в силу несоответственного им уменьшения солености; огромные пространства, таким образом, освободились, оказались незанятыми, конкуренция для новых иммигрантов была слабая — в виде немногих автохтонов (кардиид)».

Однако Андрусов считал нужным отметить, что подобными причинами нельзя объяснить все случаи вымирания органических форм даже в бассейнах Паратетиса: иногда вымирание оказывалось результатом вытеснения одних форм другими, лучше приспособленными к данным условиям среды. Там, где гидрологический режим бассейна оставался приблизительно постоянным, смена одних видов другими происходит лишь вследствие борьбы за существование между ними. Андрусов (1897, стр. 649) признает, что «вымирание отдельных видов было результатом естественного отбора в борьбе за существование». Он находит, что в дакийско-понти- ческом бассейне конгерии «пали в неравной борьбе с более живучими» дрейссенами (там же, стр. 649).

Таким образом, Андрусов показал, что, помимо случаев локального вымирания вследствие изменений экологических условий на ограниченном участке одного биотопа в пределах более или менее обширного бассейна, в истории фаун Паратетиса совершались и такие события экстерминации популяций, которые охватывали весь бассейн и зависели от общих для всего бассейна изменений гидрологических условий.

Далее будут приведены факты, которые, как мы надеемся, вполне подтверждают эти выводы замечательного палеонтолога-эволюциониста.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов