ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ КРУПНЫХ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В КЛАССЕ ТРИЛОБИТОВ

Трилобиты — один из тех немногих крупнейших таксонов ископаемых животных, которые на всем протяжении своей палеобиологической летописи обладали скелетом, способным частично или полно сохраняться в ископаемом состоянии. Впрочем, возможно, что какие-то древнейшие трилобиты, предки палеозойских форм, жившие в докембрийские времена, не обладали таким скелетом. Трилобиты были всегда обитателями морей и преимущественно бентонными животными; лишь очень немйогие из них, по мнению некоторых исследователей, являлись планктонными формами. Трилобиты — животные, достигшие своего расцвета в очень древние времена. В отложениях нижнего кембрия — это наиболее обильно представленная группа.

Известно множество видов трилобитов, и, несмотря на неполноту геологической летописи, панорама их исторического развития менее дефективна, чем можно было бы ожидать на основании характера панциря этих животных. Их тонкие покровы по своему составу близки к хитинозной кутикуле других членистоногих. Минерализированными и твердыми были дорсальный покров тела (панцирь) и отдельные участки вентрального покрова. В этих частях покровов внутренние слои кутикулы были импрегнированы известковыми солями — карбонатом, фосфатом, как у многих нынеживу- щих ракообразных. Р205 может составлять до 30% всего вещества экзоскелета. Такая минерализация придавала панцирю большую жесткость и делала его способным к сохранению в ископаемом виде.

Толщина минерализованного скелета, по имеющимся данным, колеблется от 0,07 мм дои),5 мм) (Гаррингтон, 19596, стр. 85). Н. Е. Чернышева (1960, стр. 19) отмечает, что толщина панциря, который «состоит из хитина, пропитанного углекислой и иногда частично фосфорнокислой известью», не зависит от размеров животного. И вот, несмотря на преимущественно хитиноз- ный панцирь, во многих случаях весьма тонкий, ископаемые остатки трилобитов сохранялись до нашего времени очень часто, иногда с тончайшими деталями морфологического строения и даже с придатками, антеннами, конечностями, на наружных ветвях с длинными ворсинками. Конечности, хрупкие и маленькие образования, сохранялись, понятно, чрезвычайно редко, но они известны из отложений разного возраста, начиная с кембрия (Чернышева, 1960, стр. 28).

Итак, несмотря на определенное преобладание органического вещества в составе наружного скелета (не сохранялась лишь оболочка, покрывавшая вентральную сторону, «вероятно, состоявшая из нехитинозного и неминерализованного мясистого вещества») (Шрок, Твенхофел, 1953, стр. 579), остатки трилобитов, включая самых древних, нижнекембрийских, могли сохраняться в ископаемом состоянии в общем не хуже, чем, например, раковины двустворчатых и головоногих моллюсков мезозойской и кайнозойской эр, а в некоторых отношениях иногда даже лучше. Это, по нашему мнению, указывает на то, что в палеозое и, быть может, особенно раннем палеозое существовали неповторимые биотические условия, способствовавшие сохранению остатков трилобитов. Способы сохранения некоторых современников трилобитов в нижнем палеозое, например беззамковых пле- ченогих и граптолитов, подтверждают только что сказанное. Все это делает трилобитов благодарным объектом для изучения явлений вымирания.

С этой точки зрения имеют большое значение основные черты «узора» филогенетического развития класса. Общий характер рисунка хорошо показан на схеме Шрока и Твенхофела (4), на которой отражено расширение к концу кембрия, а затем постепенное угасание к концу перми. Никаких взрывов, которые можно было бы связать с какими-либо периодами орогенеза или другими стремительно развертывавшимися событиями в истории земного шара и космоса! Приблизительно такую же картину дает схема, составленная А. Г. Мюллером (5). 3. Шпинар (1960) приводит данные о численности родов и видов по устаревшим сведениям В. Гольдринг, но и такие подсчеты дают некоторое представление о количественных соотношениях между фаунами трилобитов различных периодов палеозоя. Всего, по данным Гольдринг (1950), известно 400 родов и 3000 видов трилобитов. Из них на долю кембрия приходится около 200 родов и 1000 видов, в ордовике найдено около 150 родов и 1200 видов, в силуре — до 40 родов и около 600 видов, в девоне — около 40 родов и 200 видов. Приблизительно 12 родов дожило до карбона, а до перми — лишь одно семейство. Для того чтобы должным образом оценить многочисленность родов и видов в кембрии, надо иметь в виду, что как древнейшая система кембрий обнажен на меньшей площади, чем более поздние системы палеозоя. Он испытал больше геологических потрясений, разрушавших фос- силеносные породы, чем более молодые системы. Это значит, что в действительности численное превосходство кембрийских и раннеордовикских форм над формами более поздних периодов было выражено гораздо резче, чем это представляется на основании приведенных данных.

Вопрос о причинах вымирания трилобитов нередко привлекал к себе внимание исследователей. Оп решается учеными по- разному. Некоторые из них предпочитают идею постепенного угасания эволютивного потенциала в течение исторического развития этого класса. Такого мнения придерживается, например, С. Дж. Стаблфилд (1960, стр. 159).

П. Юпэ (1953) не отвергает таких причин вымирания в истории трилобитов, как перемещение климатических зон, миграции или элиминации морских течений, географические изменения, которые вызывались последовательными орогенезами, с открытием или закрытием путей прохореза и т. п. Однако этот ученый думает (там же, стр. 166), что расовое старение «в конечном счете играло, по-видимому, гораздо более важную роль, чем все другие факторы, взятые вместе». Юпэ отмечает, что многие события вымирания трилобитов сопровождались такими морфологическими изменениями, как исчезновение рельефных элементов на панцире или, наоборот, развитие чрезмерной орнаментации, хотя причины таких преобразований остаются неизвестными. Частичная неотения, которая, несомненно, была причиной омоложения и диверсификации филогенетических ветвей, становясь чрезмерной, тоже должна была, по Юпэ, вызывать быстрый упадок семейств. Дополнительными причинами вымирания Юпэ считает неблагоприятные признаки, которые возникали у представителей этого класса: слепота, анкилоз экдизиальных швов, гипертелии и др.; эти признаки, быть может, были тоже связаны с неотенией.

Шрок и Твенхофел (1953, стр. 603) отмечают, что палеонтологов часто спрашивают, почему такая мощная, жизнеспособная и разнообразная груцпа, как трилобиты, которые обладали защитным покровом, широким диапазоном приспособленности, были представлены разнообразными формами и многочисленными популяциями, так быстро стали клониться к упадку после весьма экстенсивного развития в кембрии и ордовике? По словам авторов, этот вопрос еще не получил удовлетворительного ответа. Однако они считают нужным — и вполне справедливо — отметить, что трилобиты были хорошо приспособлены к среде, где еще отсутствовали подвижные формы, как рыбы. Возможно, как думают авторы, упадку способствовали «каннибалистиче- ские родичи». Одним из факторов вымирания трилобитов могли быть гигантские ордовикские головоногие. Однако резкий упадок родов и видов, совпадающий с появлением рыб, представляет, по Шроку и Твенхофелу, сильный довод в пользу признания причинной связи между этими двумя процессами. Действительно, после девона трилобиты были редки и лишь немногие — менее дюжины родов — «обобщенные формы», по выражению этих авторов, перешли из карбона в пермь.

В поисках причин вымирания трилобитов следует иметь в виду, что среди родов этого класса было много космополитических,имеющих ведущее значение для межконтинентальной стратиграфической параллелизации. Другие менее широко распространенные роды очень ценны для сопоставлений и определения геологического возраста, для стратиграфической параллелизации внутри материков или провинций. Трудно, конечно, представить себе, что космополитические и даже региональные роды могли вымереть всецело вследствие геологических событий более или менее ограниченного значения.

Пытаясь познать причины вымирания трилобитов, мы должны рассматривать не только окончательное их вымирание в пермском периоде, но и события исчезновения отдельных групп на протяжении всей истории этого класса.

Мы высказали мнение о причинах вымирания трилобитов в «Курсе палеонтологии» (1949, стр. 386}д Считаем возможным воспроизвести это место упомянутой книги. «Не касаясь причин и обстоятельств вымирания отдельных форм в отдельных областях, мы можем сказать, что общей причиной вымирания трило- Цштов было, несомненно, вытеснение их другими организмами, \ развивавшимися в течение палеозоя и живТИми в морях. К чис-~ лу таких врагов и конкурентов рассматриваемого класса надо отнести прежде всего различных головоногих, бесчелюстных панцирных рыб, а также древнейших челюстных рыб. Все эти группы появились поел (^.трилобитов, и все они имели те или иные преимущества перед трилобитами. Многие из них, в особенности же челюстные рыбы, несомненно не только конкурировали с трилобитами в отношении захвата местообитаний и овладения запасами пищи, но и истребляли и пожирали их. Этим и другим более совершенным своим младшим современникам трилобиты уступали по основным чертам строения. Действительно, строение трилобитов обнаруживает ряд признаков несовершенной, низкой организации. Наружный скелет у них оставлял без защиты нижнюю сторону тмвла. Не было органов, специально приспособленных для ^Ткшадёнйя и защиты, как_клешни, какими обладали другие членистоногие. Челюстной ""аппарат был слабый. Форма тела — приплюснутая и широкая — препятствовала развитию быстрой активной локомоции. Конечности были малы и слабы. Передвижение трилобитов (хождение, ползание, "&йаваниер было всегда ' медленным, совершенных органов управления движением не ; было. Нахождение желудка в области головного щита затрудняло \ развитие важных органов чувств и нервной системы». Достоверность сведений о пищеварительном тракте трилобитов вызывает сомнения у отдельных специалистов. Тем не менее, по всей вероятности, под глабеллой находился желудок, переходивший в кишечник, который лежал под рахисом (осевой частью) туловища и хвостового щита (6). К числу компонентов морской фауны, «враждебных» трилобитам, принадлежали, конечно, кроме перечисленных, и другие животные, например, из того же типа членистоногих. I Во всяком случае, общий ход исторического развития класса трилобитов совершенно исключает возможность катастрофических абиотических факторов их вымирания. В целом он испытывал постепенное_угасадие, которому подвергались и таксоны косШп(Элитического распространения. Исчезновение отдельных таксонов на протяжении всего «века трилобитов» тоже зависело, прежде всего, от взаимоотношений внутри биоса, так же как замещение архаических групп более совершенными, испытавшими восходящее развитие.

Панцирь трилобита в общем лучше отражает строение живого тела, чем, например, раковина моллюска. Не говоря уже о таких моллюсках, как брюхоногие, у которых раковина—немногим более, чем жилище, где находится или куда втягивается мягкое тело, даже у головоногих раковина сама по себе не дает адекватного представления о важнейших органах моллюска. У трилобитов же дело обстоит несколько иначе: их ископаемые остатки при достаточно углубленном изучении позволяют исследователям судить о функциях и биологическом значении некоторых элементов строения. Панцирь в значительной мере отражает форму самого тела и некоторых его частей. Несмотря на древность всей группы палеонтологи имеют сведения о строении органов захвата пищи, пищеварения, передвижения по дну и плавания. Отметим здесь две особенности, историческое развитие которых показывает эволюционный прогресс от древнейших примитивнейших форм к более высоко организованным. Мы выбрали эти две особенности не потому, что они являются важнейшими, а потому, что их развитие сравнительно легко, наглядно прослеживается в филогенезе трилобитов и показывает, почему могли выжить одни из групп, когда другие должны были вымереть.

Первая из этих особенностей — отсутствие у одних и присутствие у других лицевого шва. Лицевой шов — особенность, хорошо видимая у многочисленных форм этого класса. Относительно функционального значения лицевого шва, по-видимому, не может быть сомнений. В течение онтогенеза каждая особь периодически сбрасывала свой жесткий панцирь, не способный увеличивать поверхность в процессе роста. Но линька в известной мере — критический момент в жизни особи: когда под старым панцирем растущей особи подготовился новый, более молодой и лучше соответствующий размерам и конфигурации тела, его наружным покровам, лежащим под панцирем, животное выигрывает от ускорения процесса линьки. Быстрое сбрасывание панциря особенно важно в области глаз: все трилобиты первоначально были зрячими животными, жизнедеятельность которых зависела от исправного функционирования зрительных рецепторов. Этому служил лицевой шов, который всегда примыкал к глазу и обеспечивал максимально быстрое освобождение этой части животного от старого панциря. У древнейших трилобитов явственного лицевого шва не было. Это формы той группы, которая фигурирует под разными названиями: надсемейство C'lenel- loidea (Юпэ, 1953; Суворова, 1960), отряд Protoparia (Суиннер- тон, 1915), отряд Olenellida (Шрок, Твенхофел, 1953), подотряд Olenellina отряда Redlichiida (Гаррингтон, 1959а). Сюда принадлежат характернейшие трилобиты нижнего кембрия. У всех этих форм лицевой шов еще отсутствует или, как неудачно выражаются некоторые авторы (Гаррингтон, 1959а, стр. 190), «лицевой шов у них анкилозирован». Некоторые исследователи, видимо, не придают особого таксономического значения данному признаку. Например, Н. П. Суворова (1960, стр. 62) в диагнозе надсемейства Olenelloidae отмечает: «Лицевые швы длинные, слившиеся, редко выраженные».

 Следовательно, этот автор допускает, что у одних форм данного йадсемейства лицевые швы ЁыраЖены, а у других не выражен^ или отсутствуют. Напротив, Ф. Разетти (1952) считает неправильным включение в этот Таксой (понимаемый им как отряд) каких-либо родов с хорошо развитым лицевым швом. Вопрос о том, какое таксономическое значение должно быть приписано наличию или отсутствию лицевого шва и степени его развития, не должен быть предметом обсуждения в этой книге. Если этот шов, как, очевидно, думают некоторые исследователи, совершенно независимо развивался в отдельных филогенетических линиях, что представляется нам вполне вероятным, то это лишь подчеркивает его адаптивную ценность в разнообразных условиях существования. Особенно важно, что формы, у которых еще не был развит лицевой шов, существовали лишь в раннем кембрии и вымерли, очевидно, до наступления среднекембрийской эпохи. Отсюда мы вправе заключить, что формы, обладавшие лицевым швом, имели определенное биологическое преимущество перед бесшовными трилобитами.

Другая черта, на которую мы хотели бы обратить внимание читателя,— способность многих трилобитов к свертыванию. Эта способность широко распространена среди трилобитов. Ее изучал еще И. Барранд, который даже различал три способа свертывания трилобитов. Это подразделение употребляется и нынешними исследователями (Гаррингтон, 19596; Шпинар, 1960). Считаем нелишним воспроизвести рисунки Гаррингтона, показывающие, как свертывались трилобиты (7). При сфероидальном свертывании, если оно является полным, завершенным, пигиди- ум соприкасается с цефалоном, и все животное принимает шарообразную форму. Уязвимая вентральная сторона с ее сравнительно мягкими придатками, таким образом, защищена свернутым верхним щитом. Однако различают четыре вида сфероидального свертывания в зависимости от особенностей контактирования пиги- диума с цефалоном. Различия между ними показаны на 7, А — Г. Тип двойного свертывания характерен для некоторых примитивных микропигидиальных кембрийских трилобитов, у которых форма пигидиума резко отличается от формы цефалона: задние торакальные сегменты сгибаются вместе с пигидиумом, а далее основная часть торакса свертывается как при сфероидальном типе (7, Д). Третий, дискоидальный, тип характерен для некоторых прогрессивных микропигидиальных и изопигидиаль- ных форм: торакс складывается пополам, подобно закрытой книге (7, Е).

Плотное замыкание панциря при свертыувании_имело, конечно, значение защитного приспособления. Оно развивалось в отдельных филогенетических линиях по-разному, и это уже недвусмысленно говорит о селективной ценности такого механизма. Способность свертывания была развита преимущественно у геологически сравнительно молодых форм. У таких форм пиги- диум по своей величине и очертанию был похож на цефалон. У древнейших трилобитов пигидиум был ничтожно мал (микропи- гидиальные формы) или почти отсутствовал. В дальнейшем процессе эволюции он увеличивался. Происходила так называемая каудализация («развитие хвостового отдела»). Тот факт, что среди трилобитов часто наблюдается развитие от микропигидиальных форм к макропигидиальным и к формам, у которых пигидиум по величине и очертанию становился сходным с цефалоном, показывает, что этот эволюционный процесс имел важное приспособительное значение. Эта каудализация, вероятно, открывала возможность более быстрых движений при плавании, но здесь мы подчеркнем, что защитное значение свертывания сильно возросло с переходом от микропигидиального состояния к макропигидиальному. Наиболее совершенным было, по-видимо- му, сфероидальное свертывание. Удивительная «подогнанность» в строении головного и хвостового щитов, по словам Н.Е. Чернышевой (1960), обеспечивала возможность плотного замыкания краев этих щитов при свертывании животного. «Большинство трилобитов,— пишет Чернышева (там же, стр. 31),— обладали способностью свертываться. В процессе длительной борьбы за жизнь постепенно возникли разнообразные и рационально построенные приспособления, играющие роль замков при свертывании».

Формы, совершенно лишенные способности свертывания, вымерли еще в конце нижнего кембрия. Их места заняли трилобиты, способные к свертыванию и обладавшие, конечно, еще другими преимуществами. Эти преимущества имели наибольшее значение в выживании видов при отношениях конкуренции с другими животными и при преследовании трилобитов хищниками, число которых все возрастало, а вооружение совершенствовалось.

Стаблфилд (1960) находит, что Olenellacea вымерли в конце раннего кембрия, быть может, вследствие давления естественного отбора, который действовал в пользу групп, появившихся в поздней части раннего кембрия и продолжавших эволюировать в среднем кембрии. Эти конкуренты оленеллацей характеризуются следующими признаками, дававшими им некоторые преимущества перед только что названной группой более древнего присхождения и менее совершенной: протасписами с твердым эк- зоскелетом, большей степенью каудализации и механизмом линьки при участии соответственно функционировавшего лицевого шва. Эти группы (Bathynotecea, Corynexochacea, Ellipsoce- phalacea, Redlichiacea), судя по самым древним их членам, представлены высоко дифференцированными трилобитами, и, по словам Стаблфилда, можно предполагать, что их экдизиальные швы возникли одновременно с развитием твердых наружных скелетов; это произошло либо у представителей данных групп, либо у их предков. Вполне вероятно (и это соответствует, очевидно, представлениям Стаблфилда), что раннекембрийские трилобиты не происходят от предков, уже имевших наружный скелет; можно допустить, что большинство раннекембрийских трилобитовых групп биологически дифференцировалось еще до приобретения твердых скелетов; если это так, то различные типы цефаличе- ских швов произошли независимо друг от друга.

Таким образом, в этом крупном таксоне некоторые основные адаптивные признаки возникли в порядке параллельной эволюции.

В биоценотической обстановке, создавшейся на границе Перми и триаса, выживание трилобитов стало совершенно невозможным. Быть может, кое-какие реликтовые популяции немногих видов жили еще в начале триаса, но шансы сохранения их остатков в ископаемом состоянии были, разумеется, ничтожно малы.

Сделанный нами краткий обзор показывает, что никакие со бытия на Земле и в космосе, кроме событий в процессе развития морского биоса, не могли вызвать всесветного вымирания трилобитов. А прогрессивная эволюция органического мира океанов и морей не только могла, но и должна была вести к вытеснению этих форм, архаичных и примитивных по самым существенным чертам строения, физиологической жизнедеятельности и поведения.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов