ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ГРАПТОЛИТОВ

При изучении закономерностей и причин вымирания, нам кажется, особого внимания заслуживают, граптолиты. Вообще говоря, для этой цели наиболее интересными являются, по нашему мнению, группы, удовлетворяющие некоторым основным требованиям. Прежде всего, необходимо, чтобы группа, намечаемая к рассмотрению с этой стороны, была достаточно обильно представлена в ископаемом состоянии. Если ископаемые группы встречаются исключительно редко, то нам очень трудно прослеживать ее палеобиологическую историю. Некоторые очень интересные, с филогенетической точки зрения, таксоны известны лишь из одного-двух местонахождений и иногда только в 1—2 экз. Такая группа не может оказаться особенно благодарным объектом для изучения процессов вымирания. Затем, ценный материал для изучения с указанной точки зрения представляют группы, известные не из одного геологического горизонта, а из нескольких или многих последовательных горизонтов. Далее, изучение процессов и условий вымирания облегчается обилием остатков представителей исследуемой группы. Всем этим условиям удовлетворяют граптолиты. Они представляли собой важный компонент морской фауны и известны из ряда последовательных горизонтов в древнепалеозойских отложениях пяти материков.

А. М. Обут (1964) разработал схему зонального расчленения ордовика и силура СССР по граптолитам. В ордовике он различает 19, а в силуре 22 зоны. «Стратиграфические зоны Советского Союза по граптолитам, — утверждает он (там же, стр. 299),— хорошо сопоставляются с граптолитовыми зонами других стран — Швеции, Норвегии, Англии, Чехословакии, Германии и США». В Великобритании различают по граптолитам 15 зон в ордовике и 22 в силуре (Ниверсон, 1955). В США Р. Рюдеман (1947) выделяет 19 или 20 ордовикских зон по граптолитам, роды которых в значительной мере представляют ту же хронологическую последовательность,что и в Великобритании. Это, безусловно, весьма важный факт, имеющий огромное значение для разработки проблемы вымирания. Граптолиты самого раннего ордовика имеют, по У. Б. Н. Берри (1962), локальный характер. После среднего ордовика многие виды и большинство родов становятся космополитичными. Силур был, по-видимому, временем распространения форм, наилучше приспособленных к планктонному образу жизни.

Правда, граптолиты встречаются преимущественно в особых фациях — темных сланцах, где другие ископаемые остатки отсутствуют или редки. Но зато они присутствуют там в больших количествах. Фации, к которым приурочены граптолиты, казалось бы, представляют собой исключительное явление: это осадки бассейнов, где не было или было мало донной фауны. Некоторые исследователи сопоставляют граптолитовые фации с осадками относительно глубоководных частей Черного моря, где сероводородное отравление препятствует развитию донной жизни. Однако огромное распространение граптолитоносных сланцев в ордовике и силуре разных материков говорит за то, что зоны морей, где жили граптолиты, не представляют собой аналогии зон внутренних морей с сероводородным отравлением — гра- птолитоносные осадки в те времена, когда существовали эти организмы, имели колоссальное распространение по всему земному шару.

Еще одна характерная особенность граптолитов: их наружные скелеты состояли сплошь из органического, «хитиноподобного», вещества, и все же они очень хорошо сохранились до наших дней.

Безусловно примечательно, что граптолиты хорошо сохранялись в ископаемом состоянии. Наружный скелет их представлял кожистую оболочку, или перидерму, целиком состоявшую из органического вещества, которое до недавнего времени считали хитиноподобным. Правда, в большинстве случаев граптолит сохраняется в виде уплощенного углистого ископаемого, но было установлено присутствие остатков «хитина» (Крафт, 1926). Открытие сохранившегося органического вещества «хитина» П. Крафт считает в высшей степени поразительным результатом, учитывая огромное время, истекшее после силурийского периода. Это, по словам Рюдемана (1947), еще более изумительно, если мы учтем толщину всей перидермальной стенки, которая составляет, по измерениям У. Солласа (1893), всего лишь 0,0025 мм.

Р. Козловский (1966) обратил внимание исследователей на то, что скелеты граптолитов, вопреки широко распространенному мнению, не хитиновые, а состоят из протеиновых веществ, аналогичных тем, которые входят в состав ценеция у Cephalodis- coidea. При этом автор ссылается на исследования М. Ф. Фу- кар (1964), которая пришла к выводу, что в скелетах граптолитов, подобно таковым Caphalodiscus, совершенно отсутствует хитин и содержатся аминокислоты, как гликоколь, глютаминовая кислота, аспарагиновая кислота, аланин и др. На этом основании Фукар сделала заключение, что состав скелета граптолитов не препятствует сближению их с птеробранхиями. Это открытие Козловский считает дополнительным и существенным свидетельством в пользу связи между граптолитами и крыложаберными.

По словам М. Ф. Фукар и Ш. Женио (1965), попытка изучения химической природы граптолитов и птеробранхий была «рискованным предприятием», так как нельзя быть a priori уверенным, что остатки граптолитов содержат еще в неизменном виде органические вещества экзоскелета этих организмов. Перед исследователями стояли большие технические трудности, зависящие от малой величины организмов, а также необходимости выделения остатков в достаточном количестве и чистом состоянии, без посторонних примесей. В конце концов было получено три образца граптолитов, тщательно изолированных и очищенных, и два образца крыложаберных различных видов. Первый образец граптолитов состоял из Pristiograptus gotlandicus и P. dubius, извлеченных из известковой конкреции Бардо (силур), второй из представителей Monograptidae и Retiolitidae из мергелистого известняка эрратического валуна (силур). Эти образцы были получены Фукар от Козловского. Третий образец представлял собой обломки Climacograptus typicalis, извлеченные из известняка, полученного из Огайо (ордовик). Из крыложаберных анализу подверглись преимущественно Cephalodiscus inaequalis и Rhab- dopleura sp.

Большинство ученых, как отмечают Фукар и Женио (1965), считало несомненным, что экзоскелет у граптолитов был хитиновый. Поэтому эти аналитики в первую очередь предприняли поиски хитина в скелетных образованиях граптолитов и крыложаберных. Оказалось, что исследованные образцы лишены хитина. Не обнаружилось в них также и целлюлозы; количество других глюцидов оказалось очень незначительным. В состав цене- ция цефалодискуса входит значительное количество протеинов, которые представлены чрезвычайно высоким процентом глико- коля. Что же касается граптолитов, то в них обнаружены небольшие количества аминокислот. Общие количества различных аминокислот из трех образцов различного происхождения и различного геологического возраста очень близки друг к другу. Такие результаты исследователи считают достоверными. Подобно склеропротеинам ископаемого перламутра, протеины граптолитов характеризуются своей высокой резистентностью, особенно же высоким содержанием трех аминокислот — глико- коля, серина и аланина.

Таким образом, в трех различных образцах граптолитов обнаружилось присутствие типичных склеропротеинов, и в них не оказалось ни хитина, ни глюкозамина. Но хитин считается одним из наиболее резистентных органических веществ, так как он обнаружен в раковине кембрийского Hyolithellus (Карлайсл, 1964). Поэтому авторы думают, что в теке граптолитов не было образований хитинозного характера. Биохимические признаки экзоскелета граптолитов не противоречат, по Фукар и Женио, признанию близости между граптолитами и птеробранхиями в соответствии с концепцией Козловского.

Результаты только что упомянутых биохимических исследований, как и филогенетические выводы Козлорского, имеют- на наш взгляд, большое значение для понимания факторов и закономерностей вымирания.

Во-первых, эти работы показывают, что в очень древних отложениях не моложе нижнепалеозойского возраста, как правило, сохраняются экзоскелеты животных, состоящие из различных органических веществ. Это один из тех знаменательных фактов, которые указывают на то, что деструктивная деятельность всевозможных пожирателей живых и мертвых организмов в те времена была значительно слабее, чем в последующие геологические периоды.

Во-вторых, исследования палеобиолога Козловского, с одной стороны, и палеобиохимиков Фукар и Женио, с другой, говорят в пользу родственной связи между такой чисто палеозойской группой, как граптолиты, и ныне живущими крыложаберными. Возможных общих предков граптолитов и птеробранхий надо искать, по Козловскому (1966), в нижнем кембрии. Может показаться странной такая живучесть родичей граптолитов; примечательно также, что птеробранхии не найдены в постпалеозойских отложениях. Однако палеобиология дала нам уже немало примеров подобного рода: в определенных условиях среды выживают и сохраняются до наших дней в виде своеобразных реликтов группы, некогда имевшие более широкое, чем теперь, распространение.

Не будем здесь рассматривать причины поразительной сохранности экзоскелетов граптолитов; этот вопрос затронем несколько дальше. Заметим лишь, что для тех отдаленных времен сохранение хитиновых и роговых скелетов не было исключительным явлением; об этом свидетельствуют, кроме граптолитов, некоторые другие группы ископаемых организмов. Позже сохранение в ископаемом состоянии хитиновых или роговых скелетов, даже если они были более или менее импрегнированы минеральными веществами, например фосфорнокислой известью, стало чрезвычайно редким явлением. Но остатки граптолитов сохранялись в глинистых, а отчасти также в карбонатных, отложениях всюду и везде.

Мы обсудим вопрос о вымирании лишь одной группы — класса Graptoloidea. Класс Stereostolonata, куда входят все древовидные граптолиты и некоторые другие формы, изучен слабее, но, главное, история позднейших стереостолонат, а именно дендроидей девона и раннего карбона, известна пока весьма недостаточно. Обут (1964, стр. 299) отмечает наличие дендроидей в раннем карбоне, ссылаясь на Г. Убагса (1941), описавшего остатки дендроидных граптолитов из черного мрамора нижнего визе Бельгии. Рюдеман (1947) приводит четыре вида дендроидей из нижнего карбона. Имеются также некоторые указания на наличие дендроидей в нижнем карбоне Великобритании. Однако эти в общем довольно скудные данные не дают сколько-нибудь ясного представления о заключительной части геологической летописи дендроидей.

Класс Graptoloidea — О. М. Булмэн (1955) приписывает этому таксону ранг отряда,— по нашему мнению, заслуживает пристального внимания исследователей, занимающихся выяснением причин вымирания органических форм вообще.

Рассмотрим мнения различных ученых о причинах вымирания граптолоидей. Не будем касаться заведомо идеалистических толкований этого исторического процесса: они разбираются нами в одной из предыдущих глав, где, как мы надеемся, им дана справедливая научная оценка. Они отвергаются нами полностью.

Рассмотрим сначала те гипотезы о причинах вымирания граптолитов, которые придают первенствующее значение геологическим преобразованиям земной коры и изменениям земной поверхности. Однако, прежде всего, заметим, что, как бы мы ни объясняли вымирание в этой группе животных, для освещения причин этого процесса нужно учитывать не только экологические, но и тафоьомические данные; это будет ясно из дальнейшего.

«Самыми благоприятными для жизни и особенно для размножения планктонных и эпипланктонных форм, — пишет Обут (1964, стр. 291),— являлись ареалы отложения глинистых илов, распространенных у плоских, пологих берегов лагунной зоны и в областях развития дельт крупных рек, медленно стекавших с пенепленизированной поверхности суши. Такие глинистые илы были богаты продуктами разложения органических веществ, большая часть которых принадлежала, по-видимому, растительному и животному микропланктону. Планктон или детрит, образовавшийся вследствие отмирания микропланктона, очевидно, и служил пищей для граптолитов... Вместе с остатками грапто- литов в них (в глинистых осадках.— JI. Д.) встречаются хиоли- ты, тентакулиты, раковины беззамковых брахиопод, остракод, филлопод, остатки панцирей и шипов филлокарид, панцирей слепых форм трилобитов-илоедов, следы ползания гастропод и жизнедеятельности червей. Из остатков свободноплавающих форм часто встречаются мелкие раковины ортоцераконов... В известняках остатки граптолитов иногда встречаются вместе с кораллами, конуляриями, брахиоподами, тентакулитами, морскими лилиями, трилобитами и другими представителями карбонатных фаций... Планктонные и эпипланктонные граптолиты могли довольно быстро перемещаться морскими течениями на значительные расстояния. Примером могут служить остатки колоний многих видов, характерные для очень узких стратиграфических горизонтов в Европе, Азии, Северной Африке, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии». Ссылаясь на JI. Б, Рухияа (1960), Обут добавляет (там же): «Во всяком случае еле- дует еще иметь в виду и предположение, что палеозойские моря могли не отличаться такой дифференциацией глубин, какая наблюдается в современных морях в результате альпийских дизъюнктивных дислокаций».

Экология граптолитов — захватывающе интересная область палеобиологических исследований. Однако для ее серьезного рассмотрения с анализом фактического материала и обстоятельной оценкой существующих воззрений надо было бы написать, по нашему мнению, целую книгу. Несмотря на наличие различных мнений по данному вопросу, некоторые положения можно считать достаточно хорошо обоснованными; их мы и должны учитывать при попытке выяснить причины вымирания форм в классе граптолоидей. Эти положения сводятся к следующему.

1.         Граптолоидеи были широко распространенными морскими животными в ордовике и силуре, после которого они, судя по имеющимся данным, вымерли, правда, не сразу, а довольно постепенно (о выживании граптолоидей после силура будет сказано несколько дальше).

2.         Граптолоидеи вели преимущественно эпипланктонный (псевдопланктонный) и планктонный образ жизни; лишь немногие из примитивных форм могли вести прикрепленный бентонный образ жизни.

3.         Остатки граптолоидей встречаются преимущественно в черных глинистых сланцах, которые отлагались в относительно неглубоких частях морей, где отсутствовали или были очень малочисленны донные обитатели. Поэтому в черных граптоли- товых сланцах остатки других животных относительно редки и принадлежат, в значительной части, не бентонным, а пелагическим животным.

4.         То обстоятельство, что совместно с граптолоидеями в сланцах сохранялись лишь скудные остатки других животных или таких остатков вовсе не было, объясняется палеобиологами и геологами по-разному. Но едва ли можно сомневаться в том, что животная жизнь в таких биотопах была однообразна и относительно скудна, особенно на дне. Возможно, что места захоронения граптолоидей не всегда были биотопами, где они жили, но трудно думать, что остатки гибнувших колоний часто уносились на большие расстояния течениями.

Обут (1964) склонен объяснять вымирание в подтипе Огар- tolithina, к которому принадлежит класс Graptoloidea, преимущественно, если не исключительно, действием абиотических факторов. «В конце венлока,— говорит он (там же, стр. 298),— в результате усилений тектонических движений, вызывавших морские трансгрессии и регрессии, произошло значительное изменение соотношений в распространении глинистых, песчано- глинистых и карбонатных фаций. Вблизи возвысившихся берегов, в бывших ареалах жизни и размножения граптолитов богатые органическими остатками и микроорганизмами глинистые илы сменялись грубыми терригенными осадками. В этих местах возникали зоны сильного морского прибоя, препятствовавшего развитию массы растительного планктона. Со стороны моря к берегам продвигались кораллы, брахиоподы, мшанки и другие характерные представители карбонатных фаций морского дна, пышно развившиеся в зонах прибоя и хорошей аэрации. Таким образом, произошло значительное расширение ареалов, неблагоприятных для развития и жизни граптолитов, и сильное сужение благоприятных для них ареалов. Это явилось причиной исчезновения в конце венлока, так же как и в ордовике, в первую очередь эпипланктонных разветвленных форм... Новое широкое распространение в начале лудлова глинистых илов, особенно в краевых частях геосинклиналей и крупных синеклиз, снова на некоторое время создало обстановку, соответствовавшую условиям существования граптолоидей. Но к этому времени их видовые комплексы были очень обеднены... В конце раннего лудлова появилось и вымерло несколько эпипланктонных форм семейства Linograptidae. После больших трансгрессий и регрессий моря во вторую половину лудлова и в течение цикла новых тектонических движений, резко и неоднократно изменявших границы морских бассейнов, очертания берегов и режим седиментации, сохранившиеся некоторые формы когда-то большого и многочисленного класса Graptoloidea вымерли полностью. В девоне снова широко распространились глинистые осадки в условиях седиментации, сходных с условиями, существовавшими в силуре. Но к этому времени остались только самые простые представители граптолитов — дендроидеи. В раннем карбоне они дали еще одну небольшую локальную вспышку в своем развитии... и окончательно вымерли в это время вследствие резких и неоднократных изменений физико-географических условий, вызванных действием герцинского орогенеза» (подчеркнуто нами.— Л.Д.).

Итак, вымирание граптолоидей, да и всех граптолитов как в ордовике, так и в силуре Обут склонен объяснять изменениями физико-географических условий, вызванными орогенезом.

Впрочем, надо заметить, что этот автор указывает на некоторые преимущества граптолитов группы аксонофор перед граптолитами группы аксонолип. «Наличие виргулы и пневматофо- ра, монолитность строения рабдосом, якорные приспособления у диплограптид, газовые вместилища в рабдосомах у сетчатых форм (семейства Hallograptidae и Retiolitidae) и некоторые другие элементы строения обеспечили лучшую приспособленность аксонофор до сравнению с приспособленностью представителей отряда Axonolipa к существованию в самых мелководных условиях и к перемещению морскими течениями» (там же, стр. 298). Естественно предположить, что эти преимущества аксонофор перед ак- сонолипами должны были обусловить выживание первых и вымирание вторых; хотя автор и не высказывает эту мысль, она подсказывается только что приведенными его словами.

Некоторые авторы подчеркивают искусственность различения двух основных групп граптолоидей — Axonolipa и Axonophora (Шрок и Твенхофел, 1953). Однако Обут считает такое различение существенным и указывает на некоторые преимущества аксонофор перед аксонолипами. Нам кажется, что, если Axonolipa и Axonophora представляют собой две ступени, которые достигались различными филогенетическими ветвями, а это представляется наиболее вероятным, то это еще более четко подчеркивает значение данного направления развития: достигшие высшей ступени выживали, а не достигшие вымирали.

Довольно своеобразный и интересный вариант «тектонической» гипотезы вымирания граптолитов разработал немецкий специалист Г. Иегер (1959). Считаем нужным относительно подробно рассмотреть высказываемые им соображения о факторах вымирания; хотя мы не разделяем предлагаемое этим автором понимание причин исчезновения из летописи отдельных групп и, в конце концов, всех граптолоидей, думаем, что его мысли имеют определенное значение для освещения проблемы вымирания в целом.

Посмотрим сначала, как Иегер объясняет вымирание венлок- ских граптолоидей. Приблизительно на границе венлока и лу- длова произошли, частично внезапно, изменения в составе грап- толитовой фауны, по существу, в масштабе материка — в Польше, Тюрингии, Англии, Чехии, Скандинавии и других областях Европы. Почти всюду на этих территориях отмечается смена фаций на рубеже венлока и лудлова. Вымирание венлокских граптолитов, по словам Иегера, происходило, прежде всего, на указанной части Европы. «В мировом масштабе это, — как выражается автор (там же, стр. 66),— означает очень мало: речь идет о морском пространстве, сравнимом по величине с северной частью Атлантического океана между Исландией и Шпицбергеном, Гренландией и Скандинавией». Не трудно представить себе, что на таком участке вследствие климатических изменений исчезла характерная фауна. Более широкие выводы, по Иегеру, можно будет сделать лишь после того, как разрезы пластов, пограничных между венлоком и лудловом, будут послойно изучены и в других частях Земли. Автор отмечает, что «нельзя пренебрегать неорганическими (геологическими) процессами в палеонтологии — в данном случае причинным объяснением филогенеза» (там же, стр. 67). Они вызывают не только перемещения биоценозов, уменьшая, увеличивая и создавая жизненные пространства, они вынуждают группу организмов ограничивать область своего распространения и, в конечном счете, исчезать. Одновременно они дают другим группам, которые без них не имели бы никаких шансов на успех, возможность «возникать, господствовать и развиваться дальше». Таким образом, силы Земли весьма существенно определяют качественный состав всей фауны и тем самым ход и направление, а следовательно, и качество эволюции.

Итак, Иегер думает, что те неорганические факторы (изменения морских течений, аэрации, температуры и т. д.), которые вели к смене литофаций, были в то же время причиной вымирания венлокских граптолитов.

В Тюрингии, впрочем, при переходе от венлока к лудлову литофация остается неизменной. Однако Иегер думает, что отмечаемое им в одном месте присутствие углистого прослоя указывает на массовую гибель планктона, вызванную, по его мнению, «неорганическими причинами», которые не выразились в характере осадков (таковыми могли быть изменения температуры, содержания кислорода и др.). Тот факт, что два вида мелких гран- толитов продолжали существовать, а все виды относительно крупных граптолитов исчезли, нельзя, по Иегеру, объяснять вытеснением всех крупных граптолитов какой-то другой группой животных. Тут вымирание сводится тоже к действию неорганических компонентов отбора. Из двух видов, переживших переход от венлока к лудлову, один, Monograptus dubius, является морфологически простейшим представителем своего рода; это гармонически построенная форма с широким диапазоном приспособленности к среде и долговечная, другой же вид, Retiolites nassa, нельзя признать ни примитивным, ни специализированным; но его судьба свидетельствует о его принадлежности к эвриокичес- ким формам. Типичное граптолитовое море, вероятно, было в общем относительно покойным водоемом, что делало возможным возникновение в нем больших «пловучих водорослевых лесов», к которым могли прикрепляться рабдосомы граптолитов. Длительное сильное движение воды должно было вести к уничтожению этой флоры и зависящей от нее фауны. Углистые прослойки в Тюрингии легко объяснить гибелью планктона вследствие бурь. Этим, далее, можно объяснить, почему вымерли все крупные граптолиты, а мелкие Monograptus dubius и Retiolites nassa выжили. Последние, естественно, менее страдали от мощного движения воды, и относительно скудная растительность водорослей была достаточна для прикрепления к ним этих мелких граптолитов. Заметим, между прочим, что, если бы подтвердилось мнение о планктонном, а не эпипланктонном образе жизни указанных двух видов, то соображения, высказываемые Иегером, утратили бы значительную часть своей доказательной силы.

Приведенные соображения автор развивает при рассмотрении вопроса об окончательном вымирании всех граптолитов, которое, по его мнению, произошло на границе силура и девона, в самом конце лудлова.

Позднейшие формы граптолитов в большом количестве и в ясных разрезах известны, по Иегеру (1959), лишь в Тюрингии и Богемии. Их вымирание на обоих этих участках совпадает с явственной сменой лито- и биофаций. «Я не могу,— говорит автор (там же, стр. 173),— видеть в этом какую-то случайность и утверждаю: основной причиной вымирания было это изменение среды» (подчеркнуто автором.— JI. Д.) Иегер предвидит возражение: могут сказать, что в Тюрингии, где, по его словам, картина наиболее ясна и где наблюдается практически непрерывная последовательность фаун, смена фаций могла вызвать, самое большее, лишь вымирание последнего граптолита Monograptus hercynicus; ведь остальные ряды форм (Моп. hemiodon, Моп. microdon, Linograptus и Abiesgraptus) исчезли уже раньше. Поэтому, могут сказать Иегеру его предполагаемые оппоненты, резкая смена фаций на границе силура и девона — немногим больше, чем «буря, опрокинувшая уже прогнивший ствол». Иегер не видит серьезного довода в этом (по нашему мнению, довольно сильном) возражении. Он подчеркивает, что Моп. hercynicus, так же как и другие граптолиты верхнего лудлова, построен совершенно нормально и гармонически, в нем нельзя заметить ничего патологического. До самых верхов лудлова этот вид встречается очень часто.

Внезапная смена фаций непосредственно на границе силура и девона была, по Иегеру, последним толчком, заключительным штрихом при переходе от сапропелевой фации квасцовых сланцев к условиям свежей воды, в которой образовался тентакулитовый известняк. Эти постепенные гидрологические изменения должны были как-то отразиться на жизни граптолитов. Появление тен- такулитов и некоторых других животных, как плеченогие и дву- створки, в верхах верхнего лудлова — результат вторжения* инвазии вследствие изменения морских течений. Быть может,, открылись новые морские пути в связи с географическими преобразованиями, вызванными каледонской складчатостью. Иегер считает весьма примечательным, что пелагические тентакулиты намного опередили менее подвижных бентонных вселенцев. Пелагические тентакулиты, по-видимому, сменили пелагических же граптолитов.

Однако это не вызвало уменьшения численности особей Моп. hercynicus, который еще долго жил совместно с тентаку- литами. Это, по мнению Иегера, значит, что экологическое замещение граптолитов тентакулитами произошло, вероятно, скорее пассивно — граптолиты были вытеснены из геологической истории неорганическими силами. «И можно вполне последователь- то утверждать,—говорит Иегер (1959, стр. 174),—что каледонское складкообразование привело к вымиранию граптолитов и ко всесветному распространению и расцвету тентакулитов». Иегер обращает внимание на то, что силурийский расцвет граптолитов имел место в валенте (эквивалент ландовери), а после шло уменьшение числа форм и видов, отнюдь, впрочем, не очень явственное и не равномерное. Большой разрыв произошел при переходе от венлока к лудлову. Однако этот разрыв, во многих областях Европы связанный с более или менее отчетливо выраженным изменением фаций, был неглубоким и географически ограниченным. Он привел к угасанию некоторых процветавших филогенетических линий, а не к уничтожению всех граптолоидей. Вскоре после этого сюда могла иммигрировать новая фауна из неизвестных областей, где развитие продолжалось в иных направлениях; и эта иммиграция вызвала новый расцвет, едва ли уступавший предыдущему. Эта граптолитовая фауна нижней и средней части нижнего лудлова (сообщество Мои. nilssoni и Мои. scanicus) — последняя из тех богатых фаун, которые известны по всему свету.

Достоверные находки еще более молодых форм граптолитов до сих пор известны лишь в Европе. Здесь считаем нужным заметить, что это не верно; как будет показано нами в дальнейшем, Мои. hercynicus распространен гораздо шире, далеко за пределами Европы. Это, впрочем, было уже известно автору, который сам указывал на находки геологически юных форм граптолитов за пределами территории, где они были первоначально изучены. Однако, как утверждает Иегер, выше зоны 34 (зона Мои. scanicus, принадлежащая к нижнему лудлову) число видов и форм граптолитов снова сильно сокращается. После этого «удара» группа, по выражению Иегера, уже не оправилась. Далее, кверху сообщество каждой зоны, как правило, ограничивается лишь немногими видами. Область распространения последовательно уменьшается. В Англии граптолиты исчезают в конце среднего лудлова. В Прибалтийской области они отсутствуют или редко встречаются в верхнем лудлове. Снижение числа видов зависело, по автору, от смены фаций: к концу раннего лудова приурочено начало интенсивного силурийского образования известняков. Во многих слоях среднего лудлова Чехии и Тюрингии граптолиты обильны, но тут мы всегда встречаем лишь немногие виды или даже только один вид. Вымирание последних граптолитов сопряжено со сменой на границе силура и девона. Основными причинами упадка, а затем и исчезновения граптолитов, являются лишь неорганические факторы. Мы пока не знаем достоверно, какие это были изменения (температура воды, соленость, аэрация и т. д.) и какие факторы имели на организмы решающее воздействие.

Иегер предвидит возражения, которые могут быть сделаны против его соображений о причинах вымирания граптолитов: пожалуй, скажут, что изменения среды могут лишь передвигать границы жизненных областей, а потому могут уничтожить группу

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов