ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ПРИЧИНА ВЫМИРАНИЯ ГРАПТОЛИТОВ

Граптолиты были всесветно распространенной группой. Автор думает, что эти доводы не могут пошатнуть его основной вывод. Можно представить себе, как он утверждает (там же, стр. 196), что небольшие климатические изменения шаг за шагом вытесняют из обширной области широко распространенную стенокическую группу животных, что опоясывающее весь земной шар жизненное пространство, как экваториальная полоса, оказывается разделенным, разорванным вследствие возникновения порога, протягивающегося в меридиональном направлении, и что все это вызывает серьезные последствия (измененную циркуляцию морских вод, обратное воздействие на климат обширных областей и т. д.).

В геологической истории лик Земли повторно изменялся коренным образом, а вследствие этого изменялись число и пространственные отношения биотопов. Группа организмов, некогда имевшая всесветное распространение, в результате геологических преобразований может оказаться оттиснутой в отдельные обширные области, а в конце концов может быть совершенно уничтожена. Автор подчеркивает, что геологические процессы вызывали обособление, изоляцию отдельных жизненных участков, и это определяло ход дальнейшей эволюции животных.

Иегер находит существенным для освещения вымирания органических форм и их групп учет горизонтального распространения отдельных вымерших видов. С этим нельзя не согласиться, несмотря на огромные, иногда непреодолимые, трудности выяснения ареалов древних видов. Он думает, что едва ли когда- либо существовали действительно космополитические виды и роды, а отсюда он делает вывод, что одновременного всесветного вымирания и подавно не было.

Великие «внезапные» фаунистические перемены, по его словам, при ближайшем рассмотрении фактов распадутся на серии событий. Это можно иллюстрировать на примере граптолитов. Вымирание позднелудловских граптолитов само по себе не более крупное событие, чем вымирание венлокских граптолитов, сообщества Моп. nilssoni и сообщества Моп. scanicus в раннем лудлове. Вымерло не больше видов, чем ранее между моментами отложения двух смежных граптолитовых зон. Самое позднее событие выделяется более предыдущих лишь потому, что оно было последним вымиранием остаточной, географически уже очень ограниченной фауны, так сказать, концом длительного отступления с боем, прерываемого крупными короткими контрнаступлениями.

Мы довольно подробно изложили то понимание причин вымирания, которого придерживается Иегер. Это интересный вариант тектонической гипотезы вымирания, в некоторых отношениях заслуживающий особого внимания. Разбор воззрений Ие- гера, нам кажется, должен способствовать более глубокому и всестороннему пониманию факторов вымирания.

Прежде всего гипотеза Иегера заметно отличается от обычных катастрофистских теоретических построений прежних и современных авторов. Иегер далек от идеи внезапного вымирания широко, даже всесветно распространенных форм и групп вследствие одного тектонического процесса, а тем более одной какой-то фазы орогенеза. Он справедливо подчеркивает необходимость выяснения, насколько это возможно, ареала обитания вымерших видов для познания причин этого процесса. Он даже склонен отрицать существование универсально распространенных видов. Тектонические движения, изменяя абиотические факторы среды, вызывали, по Иегеру, вымирание граптолитов на отдельных, иногда обширных, участках. Повторения таких же событий на разных участках всего морского пространства, которое некогда было населено граптолитами определенных групп, вызывает сокращение их жизненного пространства и, в конце концов, всесветную гибель. Таким путем последовательно сокращается площадь распространения данной группы или данного вида и уменьшается число видов. Следовательно, в воззрениях Иегера нельзя не усмотреть некоторого приближения к дарвинистскому объяснению процессов вымирания этой примечательной группы древних морских животных. Кстати сказать, смена неорганических факторов среды, по Иегеру, не всегда непосредственно вызывает гибель видов. По крайней мере, в некоторых случаях изменения физико-географических условий вызывают изменения в составе низших звеньев пищевых цепей: погибают микроскопические планктонные организмы, поедаемые животными, которые представляют последующие звенья этих цепей. В иных случаях вследствие физико-географических изменений погибали водоросли, входившие в состав пловучих морских лесов, что приводило к вымиранию и эпипланктонных граптолитов, прикреплявшихся к этим водорослям. Значит, Иегер в некоторой мере, правда очень ограниченной, признает значение биотических факторов вымирания.

Таким образом, гипотеза Иегера — результат попытки дать такое объяснение вымирания граптолитов, которое, будучи в основном тектоническим, не носило бы характера катастрофизма. Поэтому гипотеза Иегера содержит в себе элементы, заслуживающие использования при разработке проблемы вымирания. Она, кроме того, дает возможность дополнительной проверки значения тех факторов вымирания, которые называем абиотическими.

В самом деле, дарвинистское понимание факторов вымирания органических форм и их групп вовсе не предполагает отрицания роли геологических преобразований и, прежде всего, тектонического фактора. Оно лишь считает необходимым поставить эти неорганические факторы на соответствующее им место.

Иегер не обращает должного внимания на роль биотических факторов. Между тем такое отношение к идее взаимоотношений между организмами толкает Иегера к катастрофизму, который он в принципе отвергает.

В поисках решения проблемы вымирания граптолитов надо исходить из того, что «граптолитовые» сообщества жили на протяжении очень продолжительного времени в биотопе широчайшего распространения. Тот факт, что многие руководящие формы граптолитов известны на пяти материках и на всех этих материках они сменяют друг друга в одной и той же хронологической последовательности, недвусмысленно свидетельствует о том, что эти моря сообщались между собой. Если бы граптолоидеи жили в совершенно обособленных бассейнах, в них не могли возникать одни и те же роды, а тем более одни и те же виды; и была бы совершенно необъяснимой их смена повсюду в одном и том же хронологическом порядке. Значит, вымирание видов и родов граптолоидей зависело от одних и тех же факторов, действовавших повсеместно в морях и океанах ордовика и силура.

Трудно представить себе, чтобы тектонический фактор вел с настойчивой последовательностью к уничтожению одних родов и замещению их другими, притом геологически быстро, охватывая один за другим все до единого морские бассейны, где в те времена в изобилии жили граптолоидеи. Тектонический фактор мог быть ответственным за гибель граптолитового населения в отдельных бассейнах, но отнюдь не за повсеместное их вымирание. А с точки зрения Иегера, это должно было происходить и в ордовике, и в силуре — в каждом веке, в каждой еще более дробной хронологической единице, соответствующей стратиграфической зоне. Тут уже невероятность такого хода событий возрастает до их абсолютной невозможности.

Для более точного решения вопроса о вымирании отдельных групп и отдельных форм нужны, конечно, специальные детальные исследования в каждом конкретном случае. Однако уже общеизвестные факты хронологии появления и распространения форм граптолоидей исключают возможность объяснения их вымирания на основе одной лишь тектонической гипотезы, без учета биотических отношений. Если бы биотические отношения не препятствовали расселению и жизни форм граптолоидей в разные моменты от начала ордовика на протяжении всего времени существования этой группы, древнейшие ордовикские формы продолжали бы жить до конца силура и далее,

Следовательно, и гипотеза Иегера, хотя она и содержит некоторые интересные моменты, которые должны быть учтены при подробном исследовании вымирания граптолоидей, особенно же окончательного их исчезновения, оказывается явно недостаточной для понимания причин угасания отдельных ветвей граптолоидей и всего этого класса в целом.

«Тектоническая» теория вымирания, как и всякая иная теория, игнорирующая великий процесс исторического развития органического мира, не может дать удовлетворительное объяснение событий вымирания граптолоидей и окончательного исчезновения этого класса животных из палеобиологической летописи.

Общее решение этой проблемы мы найдем лишь в том случае, если примем во внимание восходящее развитие всего органического мира палеозойских морей, сопровождаемое экогенетичес- кой экспансией основных животных морской среды.

Однако палеонтологи, к сожалению, пока еще довольно редко вспоминают об этом великом факторе. Он упоминается лишь очень немногими специалистами. Большинство же ученых, затрагивающих этот вопрос, ищут полного его решения в совершенно иных направлениях. Мы с удовлетворением отмечаем, что на биотическую причину вымирания граптолитов указали авторы учебника палеонтологии беспозвоночных Шрок и Твенхофел (1953). В разделе своей книги, посвященном граптолитам, эти авторы говорят, что граптолиты достигли наибольшего расцвета в ордовике и почти полностью вымерли к концу силура; лишь немногие дендроидные формы продолжали существовать в девоне и начале раннекаменноугольной эпохи. Далее, авторы продолжают (там же, стр. 765): «Исчезновение планктонных форм в конце силура и начале девона было, быть может, связано с приходом рыб, которые тогда появились во множестве».

Мы ставим вымирание граптолитов в зависимость от экогене- тической экспансии различных беспозвоночных и первичновод- ных позвоночных в морях раннего и среднего палеозоя. Действительно, к началу девона появилось много водных позвоночных, среди которых были и относительно хорошие пловцы. Даже бесчелюстные, а тем более и древнейшие челюстноротые, могли поедать хрупкие рабдосомы планктонных и эпипланктонных граптолоидей (не говоря уже о донных формах граптолитов). К на- утилоидеям присоединились в начале девона аммоноидеи, среди которых было, вероятно, немало потребителей граптолитов. Аммоноидеи были, несомненно, хорошими для тех времен пловцами и, по-видимому, могли пожирать граптолитов в количествах, которые составляли заметную долю биомассы этих примитивных, довольно беззащитных животных. Как добыча, граптолиты были столь же легко доступны консументам как лишенные защитных образований водоросли.

Когда прогрессивная эволюция морского биоса привела к появлению древнейших плавающих животных, способных к макрофагическому питанию, участь граптолитов была, очевидно, решена. Такие плавающие макрофаги на границе между силуром и девоном были, по-видимому, и среди членистоногих. Пожиратели граптолитов существовали и раньше, в ордовике и силуре, но к началу девона их было уже гораздо больше, и среди них все чаще и чаще появлялись особенно опасные пожиратели животных рассматриваемого здесь класса. В числе прочих возможных врагов многих палеозойских морских животных и особенно граптолитов надо упомянуть также загадочных носителей конодонтов, которые, скорее всего, были существенным элементом челюстного аппарата каких-то древних животных, быть может, рыбообразных первичноводных позвоночных или даже червей. Интенсивное поедание некоторыми консументами водорослей «пловучих лесов» тоже должно было способствовать вымиранию граптолитов. Отмечаемое Иегером и другими исследователями постепенное сокращение числа форм граптолоидей в течение силура (и раннего девона) подтверждает значение этого фактора вымирания венлокских и лудловских форм.

Нет ничего удивительного в том, что наиболее поздние из граптолоидей жили в составе обедненных ценозов и, быть может, на гораздо менее обширных пространствах, чем их предшественники. Роль тен- такулитов и других раковинных пелагических беспозвоночных в вытеснении граптолитов пока не ясна. Но эти формы, защищенные лучше граптолоидей и, быть может, обладавшие некоторыми другими преимуществами, были их конкурентами, способствуя их вымиранию. Другими соперниками граптолоидей могли быть мшанки, которые по образу жизни были ближе к ним, чем любые иные животные.

Многое в историческом развитии и вымирании граптолоидей остается неясным: ведь дарвинистское изучение этого процесса в основном дело будущего. Однако то, что уже известно, делает дарвинистское объяснение вымирания этих древних животных, безусловно, наиболее вероятным из всех до сих пор предложенных.

Здесь, быть может, следует заметить, что специалисты еще не смогли договориться относительно проведения границы между силуром и девоном, и слои с самыми поздними граптолоидеями относятся одними исследователями к силуру, а другими уже к девону. Но этот вопрос будет более подробно затронут в другом месте нашей книги.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов