ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ ПЛЕЧЕНОГИХ

Плеченогие образуют тип животного мира, хорошо представленный в геологической летописи, в истории этого типа было сравнительно мало пробелов. Это объясняется стечением некоторых обстоятельств.

Во-первых, плеченогие были всегда морскими животными и обитали в водоемах, где гидрологические условия были более или менее благоприятными для захоронения их остатков.Во-вторых, на протяжении почти всей их истории, по крайней мере, до миоцена, среди плеченогих было много мелководных обитателей, которые лучше представлены в летописи, чем обитатели глубоких вод; впрочем, и до сих пор продолжают существовать некоторые плеченогие прибрежно-мелководной полосы морей. В-третьих, плеченогие имеют раковину, способную за- хороняться и сохраняться в слоях земной коры. Правда, в раннем палеозое среди плеченогих беззамковых преобладали формы с хитиново-фосфатной раковиной, но и они относительно хорошо сохранялись в осадках того времени по причинам, рассмотрение которых выходит за рамки нашей работы. Впрочем, некоторые ученые, как, например, Шрок и Твенхофел (1953, стр. 342), делают вполне разумное предположение, что «первые плеченогие были крошечные атрематы с простыми хитиновыми раковинами», но такие формы, как говорят сами авторы, могли жить в докембрийских морях: это была, так сказать, предыстория плеченогих, о которой можно говорить лишь гипотетически и которой здесь мы не будем касаться.

Таким образом, плеченогие — тип, представляющий особенно благодарный объект для прослеживания процессов вымирания и выяснения их причин. О чем же говорит по этому вопросу их история? Каковы основные черты «узора» их филогенетического древа?

Ответы на эти вопросы должны разочаровать сторонников идеи внезапного вымирания 1 механистического объяснения этих великих событий. До настоящего времени известно около 1200 родов ископаемых плеченогих и приблизительно 65 ныне живущих родов, которые представлены примерно 260 видами (Мюллер, 1963). Плеченогих принято делить на два класса — беззамковых и замковых, хотя, по нашему мнению, различия между этими двумя группами гораздо менее значительны, чем различия между любыми классами всех других типов беспозвоночных животных. Класс беззамковых представлен сравнительно малочисленными родами, которые распределяются между шестью отрядами. А. Г. Мюллер (1955) составил графическую схему хронологического распределения беззамковых плеченогих. Из нее явствует, что некоторые группы ДОСТИГЛИ расцвета еще в кембрии (8, Б). Наибольшее число родов приходится на нижний ордовик, после которого число родов постепенно убывает.

Из палеозойских представителей только род Crania, известный с ордовика, а позже претерпевший упадок, получает довольно широкое распространение в юре и особенно меле. Вполне возможно, что позднемезозойские и кайнозойские кранииды являются потомками палеозойских; но не исключено также, что тут мы имеем случай гетерохронной гомеоморфии, только некоторого сходства двух групп, филогенетически не связанных между собой непосредственно. Так или иначе, «узор», представленный на схеме Мюллера, за малыми отклонениями, вполне объяснимыми неполнотой наших сведений и деталями филогенеза отдельных мелких таксонов, не меняющими общей картины, свидетельствует о постепенном увеличении числа родов до раннего ордовика и постепенном убывании их на протяжении остального геологического времени. Тут нельзя заметить, никакого «внезапного вымирания», которого ищут многие ученые.

Гораздо богаче формами другой класс — замковые. По данным Б. К. Лихарева (1960), число родов этого класса в ордовике достигает примерно 200, а в силуре уже падает до 180. В девоне число родов доходит до 320, хотя количество надсемейств несколько уменьшается в сравнении с силуром. В карбоне число надсемейств немного сокращается, так же как и число родов, которое составляет около 275. В перми число надсемейств остается почти прежним, но количество родов уменьшается примерно до 210. Из 13 палеозойских надсемейств, представленных в перми, в триас переходят шесть, причем появляются новые надсемейства Теге- bratellacea и Thecideacea; присутствие представителей надсемейств Spiriferinacea и Athyracea, в частности рода Athyris, придает, по выражению Лихарева (там же, стр. 156), «несколько палеозойский отпечаток» триасовым замковым.

Имеющиеся указания на присутствие продуктид в базальных слоях триаса, по-видимому, требуют, как говорит Лихарев, проверки в отношении датировки их возраста или условий залегания. В начале юры еще представлены последние Spiriferinacea (род Spi- riferina) и Athyracea (семейство Koninckinidae), а до средней юры продолжают существовать лишь Thecideacea, Bhynchonellacea, Terebratulacea и Terebratellacea.

Число родов, указываемых для юры (около 150), почти вдвое превосходит таковое для триаса (около 80), что, по Лихареву, вероятно, объясняется большей изученностью первых. Такие колебания могут зависеть, помимо частных случаев дивергентной радиации даже в условиях общего сокращения и упадка таксонов, не только от неполноты наших сведений, но и значительной субъективности, которую поневоле проявляют разные исследователи в установлении новых таксономических единиц: строгих норм для введения родовых и прочих таксономических названий нет. В меле продолжают существовать те же надсемейства, только резко снижается число известных родов Rhynchonellacea. Всего для мела указывается 60 родов. В кайнозое общее количество родов замковых составляет тоже около 60. В современных морях число их лишь немного больше.

Приведенные нами сведения дают картину увеличения и сокращения численности форм плеченогих во времени. Историческое развитие их показывает сначала последовательное возрастание численности родов, а затем постепенное их уменьшение. Если отвлечься от второстепенных деталей, никаких внезапных событий массового вымирания этого крупного таксона никем замечено не было. Тут даже самый пылкий поклонник идеи повальной гибели вследствие орогенеза не может говорить о зависимости событий вымирания плеченогих от каледонского или герцинского, а затем киммерийского или альпийского орогенеза. Столь же нелепо было бы утверждать, что факты последовательного исчезновения групп плеченогих и сокращения таксономического состава всего типа объясняются какими бы то ни было космическими событиями и вообще резкими внезапными изменениями в абиотических условиях среды.

Мы воспроизводим из работы Мюллера графическую схему хронологического распределения 956 родов замковых плечено- гих (8, А). Общий характер этого «узора» вполне соответст- вует^данным, которые мы изложили по Лихареву. Второстепенные отклонения вполне неизбежны. Нам представляется поучительным, что схема, составленная ученым, стоящим на позициях катастрофизма, являет картину, противоречащую его представлениям.

Если отпадают не только чисто идеалистические, но и механические толкования причин вымирания плеченогих, то остается лишь дарвинистское объяснение событий. Оставляя в стороне чисто локальные случаи исчезновения форм и групп, которые могли вызываться существенными и быстрыми изменениями гидрологических условий в том или ином бассейне, мы полагаем, что общий ход угасания всего типа зависел в основном от смены компонентов морских фаун в связи с прогрессивным развитием биоса. Мы, конечно, не имеем прямых сведений о всем составе населения прежних морей и океанов. Очень многие их обитатели не оставляли или почти не оставляли никаких документов о своем существовании и развитии. Иные, более или менее известные нам со стороны морфологической, не изучены физиологически и экологически. Но совершенно ясно, что в биосе морской среды появлялись с течением геологического времени все более и более совершенные формы, все более и более опасные враги и конкуренты архаических групп. С одной стороны, существенные изменения протекали в ихтиофауне.

Господствовавшие в ордовике, силуре и раннем девоне бесчелюстные, вероятно, лишь в относительно небольшой мере могли уничтожать часть взрослых особей мелких беззамковых и в большей степени их молодь. В кембрии же этих позвоночных было, очевидно, сравнительно мало — они не сохранились в ископаемом состоянии. Значительно более грозными врагами плеченогих были, надо думать, Placodermi подклассов Arthrodira и Antriarchi. Они обладали челюстями с зазубренными краями и могли нападать не только на плеченогих с хитиново-фосфатной раковиной, но разгрызать и более прочные известковые раковины, какими обладали некоторые беззамковые и все замковые плеченогие. Против этих настоящих, хотя еще весьма примитивных, рыб могли устоять лишь плеченогие с очень прочной известковой раковиной.

Под влиянием этого селективного фактора, надо думать, вымирали одни из примитивных форм плеченогих и совершенствовались средства защиты у других. Развитие более совершенных рыб, все более и более подвижных пловцов, у которых возрастала эффективность челюстного аппарата, имело тяжелые последствия для примитивных плеченогих.

Параллельно с этим действовал и другой мощный селективный фактор — конкуренция со стороны морских животных, занимавших полностью или частично ту же экологическую зону, что пле- ченогие. Мы имеем в виду, прежде всего, донных моллюсков класса двустворок, обитателей морского дна, которые, подобно пле- ченогим, приспособились к микрофагическому способу питания. По некоторым своим основным чертам двустворки имели существенные преимущества перед плеченогими. Для плеченогих исходным, первоначальным было прикрепление ко дну при помощи гибкой ножки, допускавшей некоторые колебательные движения, но исключавшей перемещение. Другие способы прикрепления, а также утрата прикрепления во взрослом состоянии были уже отклонениями от общей нормы. Двустворки во взрослом состоянии, как правило, находятся на одном и том же месте подолгу или всю жизнь, но могут менять положение либо пассивно, либо активно. Многие частично углубляются в осадок — одни в меньшей, другие в большей степени, и это более или менее защищает их от хищников. Наконец, переходя из личиночного планктона к жизни на дне, личинка двустворки некоторое время ползает по грунту, пока не найдет более или менее подходящего места; к таким передвижениям способны личинки даже тех двустворок, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, прирастая одной из створок к какому-то твердому предмету на дне,^например, личинки устриц. Личинка же плеченогих по завершении свободноплавающей стадии в виде цефалулы садится на дно хвостовым сегментом, который преобразует в ножку* прикрепляющуюся к субстрату своей вершинкой. Таким образом, и в этом отношении двустворки имеют коренное преимущество перед плеченогими, потому что, если личинка-цефалула не осядет на годное для существования место, она погибнет. У двустворок более эффективны органы сенсорной деятельности, вплоть до примитивных глаз у некоторых из них, чего никогда не бывает у плеченогих.

Значит, номере эволюции и адаптивной радиации двустворчатых моллюсков плеченогие сталкивались со все более опасными конкурентами, которые имели больше шансов выживать в одних и тех же биотопах. Двустворки довольно быстро захватывали экологические ниши, которые до того занимали плеченогие. Врагами плеченогих были, конечно, далеко не только рыбы. Уже в те древние времена существовали хищные брюхоногие моллюски, которые просверливали их раковины. От этих хищников страдали, без сомнения, и двустворки; но в общем они были несколько лучше защищены от этих врагов, чем плеченогие, уже потому, что плеченогие всегда находятся над субстратом, и осадки дна нисколько не защищают их, двустворки же углубляются в осадок более или менее значительной частью своей раковины, а некоторые из них даже всей раковиной, сообщаясь с водной средой лишь через посредство своих сифонов. Известно, что хищным брюхоногим, например, формам рода Natica, иногда приходится закапываться в ил, чтобы там отыскивать добычу, а это, разумеется, труднее, чем нападать на жертву, хорошо обнаруживаемую и без таких поисков.

Мы назвали лишь некоторые черты превосходства двустворчатых моллюсков над плеченогими и притом только те из них, которые бросаются в глаза без анализа анатомического строения этих животных. Строение тела ископаемых животных нелегко поддается изучению, и едва ли таковое входит в задачу этой книги.

М. В. Попхадзе (1966), посвятившая специальную статью вопросу о причинах упадка и постепенного вымирания плечено- гих, пришла к выводу, что угасание этой некогда* крупной и широко распространенной группы морских беспозвоночных происходило довольно постепенно и в основном зависело от прогрессивной эволюции и радиации других групп животных, в частности двустворчатых моллюсков. «История плеченогих,— говорит Попхадзе (там же, стр. 88), — показывает единственное по^масштабу явление поступательного процесса сокращения... и вымирания типа морских животных, относительно хорошо запечатленных в геологической летописи».

История типа плеченогих дает убедительные доказательства несостоятельности всевозможных виталистических и механистических гипотез о вымирании этих животных. Она показы- вает, что правильным является только дарвинистское толкование этого явления. История плеченогих дает нам ценный материал для изучения причин и условий исчезновения таксонов, некогда достигших состояния пышного расцвета, а затем подвергавшихся вытеснению вследствие возникновения и развития опасных врагов и конкурентов.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов