ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ВЫМИРАНИЕ РУДИСТОВ

В историческом развитии двустворчатых моллюсков давно бросались в глаза факты появления, а затем исчезновения резко обособленных групп, довольно мало похожих на остальные группы данного класса. Из таких' групп" едва ли не самую своеобразную представляют рудисты.

Мы считаем целесообразным остановиться на рассмотрении явлений вымиюашяя в развитии этой группы потому, что в данном случае вопрос о причинах исчезновения организмов представляет значительные и своеобразные трудности. Дело в том, что рудисты связаны с особыми фациями, они жили в специфических условиях, вне которых обычно не могли существовать даже малочисленные популяции этих необыкновенных моллюсков. Зато в местах, им доступных, они часто жили во множестве экземпляров, вследствие чего их раковины иногда являются породообразующими.

Основные черты экологических взаимоотношений между ру- дистами и морской средой, в которой они жили, на протяжении всего времени существования этих моллюсков, конечно, изменялись. Так, К. Дешазо и Ж. Сорней (1959) подчеркивают, что в юре и раннем меле рудисты просто сопутствовали рифообразую- щим кораллам и входили в состав биоценозов коралловых рифов, а в позднем меле эти двустворки очень редко жили совместно с кораллами, чаще всего образуя «самостоятельные колонии». В очень интересном, но слишком кратком реферате О. Кюна (1958) говорится, что рудисты (по крайней мере, некоторые) перешли от жизни на рифах, где находился их первоначальный биотоп, к пребыванию в спокойной воде. Впрочем, по Дешазо и Сорнею (1959), начиная с турона среди радиолитид появляются совершенно новые экологические типы. Bournonia, у которой одна сторона стала уплощенной, свободно лежала на морском дне в условиях спокойной воды; Sarlatia, почти равностворчатая форма, была неприкрепленным представителем этой группы.

Гигантский Titanosarcolites, достигавший свыше 1,5 м в длину, и 1т- mantites были тоже свободно лежащими формами (Янг, 1967). Hardaghia, раковина которой приняла форму пирамиды с четырехугольным основанием, быть может, частично углублялась в песок своей правой створкой (Тавани, 1949). Раковины рудис- тов встречаются также в глинистых и углистых отложениях верхнего мела. Но в общем С. М. Янг (1967) вполне правильно отмечает, что большинство рудистов, по всей вероятности, занимало очень мелководные и литоральные участки скалистого морского дна в тропической и субтропической зонах. Рудисты в течение довольно долгого времени представляли обширную группу в состоянии расцвета; их эволюция привела к появлению множества видов. По Янгу (1967), число родов рудистов превосходит сотню. При такой быстрой и успешной эволюции в этой группе неизбежно должны были возникнуть формы, заметно уклоняющиеся от основного, исходного экологического типа, в частности формы, свободнолежащие на морском дне.

Прослеживать эволюционную историю этих довольно стенобионтных моллюсков, неразрывно связанных с относительно редкими биотопами, дело, конечно, нелегкое. Однако экологические условия, в которых жили рудисты, возникали и существовали во многих местах морей, где эти организмы необычайно быстро эволюировали, совершенно утрачивая некоторые основные черты двустворчатых моллюсков и приобретая свойства, чуждые их предкам.

Все это делало рудистов группой, заманчивой для сторонников идеи сверхъестественных причин эволюции и вымирания органических форм.

Известный французский палеонтолог Коллет Дешазо, которой принадлежат многочисленные работы по самым разнообразным группам ископаемых животных, опубликовала статью, посвященную изучению вымирания групп на примере рудистов (1948). Автор поставил перед собой задачу осветить проблему вымирания в целом. Дешазо считала рудистов одной из наиболее подходящих групп для решения вопроса о причинах вымирания вообще. Она так и писала: «Рудисты, столь интересные с точки зрения биологической, представляют очень хороший материал для рассмотрения феномена вымирания в какой-либо группе беспозвоночных» (1948, стр. 83). Последними по времени существования рудистами автор считает Hippurites (Orbignya) castroi, Argia то- roi, Praeradiolites boucheroni и P. leymerii из датских отложений Каталонии. Дешазо думает, что, с точки зрения проблемы вымирания, особенно важно изучать роды, имеющие обширное распространение, ибо это позволяет предполагать у них высокую степень жизнеспособности. В качестве таковых можно выбрать, по Дешазо, два рода радиолитид — Bournonia и Durania. Воиг- nonia, как утверждает автор, в момент своего вымирания (она жила и исчезла в Маастрихте) имела огромный ареал распространения, соответствующий максимальной экспансии рода: какое-либо сокращение ареала практически не констатируется. Последний вид рода Durania —D. apula встречается в верхнем Маастрихте южных Аппенин.

Дешазо отмечает, что изучение вопроса о причинах вымирания этих двух родов привело к различению двух групп факторов: внутренних и внешних. Изменения среды, по-видимому, не могут быть признаны достаточной причиной вымирания рудистов. А поскольку гипотезы внутренних факторов (фаунистиче- ского неравновесия и дисгармонического роста) тоже, без сомнения, не могут быть привлечены для объяснения этого явления, то надо представить себе какой-то иной фактор вымирания, независящий от среды, а также от признаков организации рода или вида, и в то же время действующий во все эпохи. И вот, несмотря на то, что автор, казалось бы, отверг гипотезы внутренних факторов вымирания, он приходит к пресловутой броккистской концепции «старения». Рудисты появляются в рораке (соответствующем приблизительно лузитану). До Маастрихта число родов в общем возрастает, хотя некоторые роды успевают исчезиуть. Но затем начинается «старение», характеризующееся «отсутствием новых форм и прогрессивным уменьшением числа родов и видов» (там' же, стр. 85). Выражаясь метафорически, Деша- зо говорит, что «древо имеет уже менее густую листву», а в датском веке^происходит окончательное вымирание группы — «смерть древа». В истории группы наблюдается, по словам автора, одна и та же последовательность как на уровне'рода, так и на уровне вида или особи. Наступает момент, когда «творческая мощь» особи, вида или рода становится равной нулю.

Чрезвычайно любопытно общее заключение, к которому приходит Дешазо. Она заявляет, что не находит никакого объяснения и не предлагает никакого решения рассматриваемой проблемы. «Попытка объяснить естественными силами вымирание группы равноценна, —говорит она (там же, стр. 86),— желанию объяснить такими же самыми силами сущность' жизни. Иначе говоря, как тайну появления жизни на земном шаре нельзя считать разъясненной, когда изучены первые живые существа и восстановлены условия их жизни, точно так же и тайна вымирания групп остается загадкой, когда мы анализируем некоторые f факторы, его сопровождающие».

Смысл этих рассуждений вполне ясен: как появление жизни, так и вымирание групп таких, как рудисты, да и всех остальных, зависят от сверхъестественных сил, и попытки найти научное их объяснение заранее обречены на неудачу.

Дешазо (1952) принадлежит описание двустворок в большом французском справочнике под редакцией Ж. Пивто. Там она вновь рассматривает вопрос о вымирании рудистов, подтверждая то, что было сказано в ее ранее опубликованной статье. Она отмечает, что почти все авторы объясняют вымирание рудистов крупными климатическими и географическими изменениями, якобы совершившимися в конце мезозойской эры. Однако рудисты принадлежат к большим таксонам, представители которых были широко распространены по земному шару, а вымирание таких групп, как мы уже"постарались показать~в предыдущих главах этой книги, нельзя считать прямым следствием каких-либо изменении климата и соотношений между массивами суши и океанами. Дешазо вновь утверждает, что проблема вымирания рудистов не 'может быть решена, если^ставить его в^зависимость лишь от условий среды. Тут, по ее мнению, должны быть учтены многие другие факторы, особенно же причины,"обусловливающие замедление, а затем и полное прекращение'действия механизма, вызывающего появление новых форм; эти "причины,^утверждает Дешазо, нам совершенно незнакомы.Между тем, по словам автора, вымирание "начинается с того момента, когда новые формы не появляются в числе, достаточном для компенсации исчезновения форм «умирают». Видимо, автор имеет i? виду «закон прогрессивного убывания изменчивости», которым прославился Д. Роза, с одной стороны, и «закон старения и умирания видов», который до сих пор поддерживается многими учеными, с другой.

Выдающийся австрийский ученый Кюн, судя по небольшой заметке о вымирании рудистов (1958), тоже, по-видимому, не склонен объяснять исчезновение форм этой группы только естественными причинами. Он ссылается на шиндевольфовский типо- лиз, под которым понимает совокупность направленных изменений, часто, а быть может, и всегда появляющихся перед вымиранием специализированных групп. Эти изменения, утверждает Кюн, имеют, конечно, физиологические причины, которые, однако, никак не связаны со средой. В данном случае одна, но отнюдь не единственная, причина вымирания, по мнению автора, заключается в разрыве между высокой потребностью этих гигантских форм в кислороде и недостаточностью содержания кислорода в спокойной морской воде, куда рудисты были загнаны в маастрихтском и датском веках. То, что рудисты не смогли удержаться при изменившихся условиях, было вызвано, по мнению Кюна, исчерпанием пластической силы вследствие ограничения изменчивости, согласно Роза. Нам же кажется, что привлечение таких концепций, как типолиз Шиндевольфа и «прогрессивное убывание изменчивости» Роза, едва ли поможет в освещении факторов вымирания рудистов. Мы не знаем, какие силы могли загнать этих моллюсков в тихие, бедные кислородом морские воды; но указание Кюна на высокую потребность рудистов, особенно гигантских, в кислороде вполне правильно и заслуживает внимания при специальном изучении эволюции и вымирания этих моллюсков.

Известный палеонтолог В. Ф. Пчелинцев (1950, стр. 39) в своей ценной работе о филогении и классификации рудистов писал: «Резкое изменение физико-географических условий в конце верхнемелового времени и связанное с ним исчезновение фаций, благоприятных для продолжения жизни рудистов, привело их к вымиранию. Это вымирание не было внезапным и не имело характера катастрофы, так же, как не было мгновенным и изменение физико-географических условий. В сеноне и особенно в Маастрихте мы видим постепенное изменение характера фаций, в которых обитали гиппуриты. Ларамийская складчатость совершенно видоизменила жизненные условия, в которых находились поселения рудистов. На путях новых трансгрессий расселяющиеся личинки этой группы также не могли встретить подобных условий, и поэтому период ларамийской складчатости явился конечной гранью существования рудистов, как и для многих других представителей мезозойского органического мира, приспособленных к узко специфическим условиям, выработавших приспособь тельные признаки, которые для новых условий оказались, по крайней мере, бесполезными. Излишними являлись, конечно, и огромные размеры раковин, требовавшие для своего построения большого количества извести, которой в морской воде бассейнов, где находились или куда могли проникнуть рудисты, стало резко не хватать».

Пчелинцев не хочет видеть в вымирании рудистов катастрофическое событие, результат однократного мгновенного орогенетического акта. Но это, по нашему мнению, не делает его объяснение более вероятным. Если тектонические события протекали достаточно медленно, то трудно понять, почему же на поверхности Земли вымерли все популяции всех до одного видов. Это были обитатели морей, они могли переселяться постепенно из одной области в другую, если тектоническая катастрофа не разразилась сразу повсеместно. Трудно понять, почему тектонические движения, якобы погубившие рудистов, не отразились столь же фатально на популяциях множества других донных беспозвоночных — остальных двустворок, брюхоногих, плеченогих, мшанок, кораллов, губок и т. д. Однако приведенная цитата из работы Пчелинцева показывает, что этот автор принимает во внимание сложность проблемы вымирания рудистов.

Некоторые выдающиеся ученые, не занимающиеся геологическими исследованиями, такой сложности не замечают. В чрезвычайно ценной и содержательной работе Янга (1967) этой проблеме посвящена лишь одна фраза, где говорится, что причиной вымирания рудистов были несомненно крупные климатические изменения, вызвавшие мощное осадконакопление, а также изменения в движениях вод и температуре.

Среди рудистов можно различать по особенностям прикрепления и характера замка три группы: 1) дицерасы рорака и секвана (приблизительно, лузитан, верхняя юра), прикреплявшиеся либо правой, либо левой створкой; 2) рудисты, прикреплявшиеся лишь левой створкой; 3) рудисты, прикреплявшиеся исключительно правой створкой.

История рудистов начинается появлением дицерасов в рора- ке, а завершается, насколько можно об этом судить по данным расшифрованной геологической летописи, в самом конце мела — в датском веке: последние рудисты указываются, как уже было сказано, из датских отложений Каталонии.

Мы должны, однако, всегда помнить, что сведения о геологическом возрасте часто бывают неточными. В данном же случае надо еще иметь в виду, что положение датского яруса представляется спорным: одни ученые продолжают относить его к мелу, другие же переносят его в третичную систему.

Впрочем, Н. Н. Бобкова и В. Ф. Пчелинцев (1960, стр. 150) указывают, что рудисты появились в верхней юре и «в основном почти нацело вымерли в верхнем меле — к началу датского века». Только отдельные роды наиболее специализированных форм, относящихся к Hippuritidae и Radiolitidae, согласно этим авторам, продолжали существовать и в датское время.

Область географического распространения остатков рудистов представляет собой полосу различной ширины, располагающуюся примерно между 40° с. ш. и 20° ю. ш.

Мы воздержимся от рассмотрения классификации этой своеобразной группы, которую Пчелинцев выделяет в особый отряд. Их систематика представляет большие трудности и до сих пор находится в довольно запутанном состоянии. Думаем, что эта группа, скорее всего, представляет собой сборище форм различного происхождения, искусственное объединение, не имеющее права на существование в естественной филогенетической системе; но эти формы характеризуются многими общими чертами, возникшими в значительной мере путем параллельной эволюции в процессе приспособления к сходным условиям существования.

Очень часто они жили целыми колониями, экземпляры их могли срастаться, образуя биогермы, в построении которых совместно с ними нередко принимали участие и кораллы.

Различные местонахождения ископаемых рудистов показывают, что эти донные моллюски не были настолько стенобионт- ными, как о них думали раньше. Обычно гиппуритиды и радио- литиды, там, где они жили, вытесняли всех других донных животных: популяции этих рудистов делали невозможным существование всей остальной фауны соответствующей полосы моря в непосредственной близости к поселениям рудистов.

Эти экологические особенности следует иметь в виду при рассмотрении вопроса о вымирании рудистов. Что могло привести к гибели обширную экологическую группу мезозойских моллюсков, которые от поздней юры до конце мела эволюировали со столь высокими темпами на значительных пространствах теплых морей?

Дешазо, как мы видели, отвергла гипотезы вымирания рудистов, которые можно было бы назвать климатическими и физико- географическими, и отвергла справедливо. Сама она, однако, могла предложить лишь объяснение, которое надо признать еще более несостоятельным, объяснение, исходящее из допущения «иссякания» эволюционного потенциала, что выражалось якобы в редукции изменчивости. Как мы уже отметили, сама Дешазо понимает, что такое «объяснение» причин равносильно признанию вымирания группы неразрешимой загадкой.

Иных объяснений в литературе со рудистам мы не встретили.

Таким образом, все до сих пор выдвинутые гипотезы о причинах вымирания рудистов надо признать неудачными. Основной фактор вымирания этой группы, некогда испытывавшей исключительно быструю эволюцию и необычайный расцвет, надо искать в другом направлении: оно зависело, надо думать, от изменившихся биотических отношений, от восходящего развития некоторых групп организмов, живших совместно с рудистами. Только глубокий тщательный анализ фактов развития жизни в морях позднего мезозоя может привести нас к наиболее вероятным допущениям о причинах вымирания рудистов. В общей же форме поставить этот вопрос и наметить его решение мы считаем возможным уже теперь. Вымирание рудистов зависело от появления на тех же пространствах некоторых групп опасных конкурентов и врагов. Вполне возможно, что среди таковых были, например, рыбы, прежде всего костистые рыбы, которые уже в верхнем меле, несомненно, испытывали интенсивную адаптивную радиацию, в частности дали много форм, приспособленных к мелководью теплых морей. Трудно, конечно, думать, что эти рыбы интенсивно разрушали прочные постройки, которые возводились рудистами. Но ведь рудисты, несомненно, проходили стадию пелагических личинок, плававших, должно быть, в течение довольно долгого времени. Быстро двигавшиеся костистые рыбы могли пожирать эти личинки в количестве, затруднявшем воспроизведение обычной убыли популяций. Эволюция ракообразных, по всей вероятности, тоже привела к формам, более эффективно истребляющим молодь гиппуритов, чем предшественники и предки этих членистоногих.

Вполне возможно, что рудисты уступали в отношении высоты организации личинок таким прикрепленным бентонным моллюскам, как устрицы и другие формы двустворок. Рудистам^не было необходимости для удовлетворительной репродукции значительно совершенствовать биологию своих личинок, пока основными ^пожирателями их были сравнительно низко организованные и менее опасные враги, в числе которьтх"гбыли, вероятно, цельнокостные рыбы. Но восходящую, прогрессивную эволюцию претерпевали здесь не только костные рыбы — она происходила и во всех остальных группах морских животных. По общей «конкуренционной высоте» морская фауна конца мела должна была существенно отличаться от более древних групп. Это изменение, так сказать, застигло врасплох рудистов, которые в течение долгого времени эволюировали в условиях, допускавших их процветание и широкое распространение, и прочно занимали стации, на которые тогда никто не мог покушаться. Самый факт длительного беспрепятственного владения определенными биотопами представляет собой некоторую защиту от обычных врагов и конкурентов. Но когда являются совершенно иные, грозные враги и конкуренты, то обстановка резко изменяется. И вымирание совершается то медленнее, то быстрее в зависимости от конкретных условий, сложившихся в биоценозах.

Более жизнеспособные конкуренты постепенно или сравнительно быстро теснят отставших. Причины вымирания крупных таксонов будут оставаться недоступными нашему пониманию до тех пор, пока мы будем упускать из вида, что уровень приспособленности к данным условиям среды никогда не был ни постоянным, ни идеальным: всегда оставалась возможность его повышения и тогда таксоны, испытавшие восходящую эволюцию, более или менее скоро вытесняли несколько отстававшие группы, жившие в той же экологической зоне.

Исследователи рудистов должны путем их палеобиологического изучения стремиться к выяснению тех конкретных черт этих животных, которыми они уступали конкурирующим таксонам и которые перестали эффективно защищать их от врагов, достигших нового уровня прогрессивной эволюции.

Наличие у рудистов необычайно толстостенной раковины, по нашему мнению, исключает или почти исключает возможность их массового уничтожения сверлящими морскими организмами и свободноплавающими хищниками; но молодь рудистов и особенно их плавающие личинки становились все более уязвимыми, все более легкой добычей для костистых рыб, которые сильно распространились по различным биотопам позднемеловой эпохи, за исключением, быть может, очень глубоких участков морей, где рудисты жить не могли.

Настаивая на своем пессимистическом заключении о возможности выяснить причины вымирания рудистов, Дешазо подчеркивала, что один из видов этой группы, Bournonia bournoni, в момент своего вымирания занимал огромную площадь распространения, соответствующую максимуму экспансии рода. Это, казалось бы, говорит против дарвинистского понимания процессов вымирания групп. Но ведь сама же Дешазо, описывая воображаемый процесс «старения» рудистов как группы, утверждает, что оно выражается в «прогрессивном уменьшении родов и видов». Следовательно, в истории таксона не было момента внезапного «угасания», каковое, действительно, могло бы поставить перед исследователем-дарвинистом нелегкую задачу.

Следует, наконец, принять во внимание еще одно обстоятельство. Из нынеживущих бентонных беспозвоночных некоторую аналогию рудистам представляют устрицы. Но эта аналогия довольно отдаленная: экологическая «ниша» рудистов заметно отличается от устричной. Рудисты во многом уподобились рифооб- разующим кораллам и возводили сооружения, более или менее напоминающие коралловые рифы. Между тем основной, исходный тип строения двустворчатого моллюска лишь в ограниченной степени допускает приспособление к такому образу существования. Для рифообразующих «сидячих» животных морского дна важной является способность бесполого размножения делением или, в крайнем случае, почкованием. Без этого затрудняется быстрое сооружение рифов и рифообразных построек.

Между тем моллюски не обладают этой способностью. Она свойственна многим морским низшим многоклеточным — водорослям, губкам, археоциатам, кораллам разных групп, мшанкам. Если даже предки рудистов, как и всех двустворок, некогда обладали такой способностью, то она была бесповоротно утрачена в процессе эволюции. Некоторые рудисты внешне напоминают формы, возникшие как бы в результате бесполого размножения, но в действительности это особи, лишь приросшие друг к другу. Таким образом, в своей экологической «нише» рудисты уступали в этом отношении некоторым другим обитателям того же самого биотопа. Это должно быть учтено исследователями, которые будут детально изучать вопрос о причинах вымирания рудистов.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов