ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ ТАКСОНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ВЫМИРАНИЕ МЕЗОЗОЙСКИХ АММОНИТОВ И ЕГО ПРИЧИНЫ

В литературе по эволюционному учению, в работах по палеобиологии и исторической геологии часто рассматривается вопрос о вымирании аммонитов. Палеобиологическая летопись этих организмов относительно удовлетворительна. Все они имели раковины, способные сохраняться в ископаемом состоянии. Жили они всегда в морской среде. Это были в подавляющем большинстве случаев весьма подвижные животные; если даже они были тесно связаны со дном моря, их нельзя считать типично бентон- ными животными, потому что они обладали способностью активно плавать. В значительной мере благодаря этому отдельные формы аммонитов имели широкое географическое распространение. В течение долгого времени, на протяжении десятков миллионов лет, группа эта была в общем преуспевавшей, переживавшей расцвет. В ней насчитывается множество родов и видов. По раковине аммонита можно изучать ее онтогенетические изменения. В процессе индивидуального развития сильно изменялась перегородочная линия аммонита.

Все эти особенности делают аммонитов особенно ценным объектом для изучения явлений и причин вымирания. И все-таки надо сказать, что такого рода исследование сильно затрудняется потому, что вопросы экологии и экогении аммонитов до сих пор разработаны слабо. Мы располагаем лишь незначительным количеством хорошо установленных данных относительно образа жизни аммонитов и процесса их исторического развития.

Некоторые исследователи тщательно изучали перегородочную линию и ее онтогенетические изменения, но это, к сожалению, не дало специалистам возможности судить об основных чертах строения самого животного, которое восстанавливается обычно в значительной мере произвольно. Иногда говорят, что степень рассеченности перегородочной линии служит достоверным мерилом высоты организации аммонита. Между тем многие факты истории этой группы заставляют нас полагать, что такое суждение является слишком смелым. Исторический процесс усложнения перегородочной линии, по-видимому, является, в некоторой мере, признаком повышения организации: начиная от девона в общем перегородочная линия становилась все более и более сложной. Но никак нельзя думать, что чем сложнее перегородочная линия, тем обязательно выше был организован аммонит: рассе- ченность перегородочной линии — один из признаков, но не единственный признак высоты организации. Высота организации всегда характеризуется комплексом взаимосвязанных биологически важных признаков.

Кроме того, очень стойкие морфологические признаки некоторых групп животных, характерные для крупных таксонов или «ступеней» эволюционного развития, в некоторых условиях становятся весьма изменчивыми. Известно, например, насколько характерно отсутствие или присутствие мантийного синуса для раковин многих групп двустворчатых моллюсков: роды, подсемейства и семейства характеризуются наличием или отсутствием такого синуса. И все-таки, как известно, в некоторых условиях синус исторически довольно быстро возникал у родов, искони обладавших цельной мантийной линией. У аммонитов, по-видимому, перегородочная линия могла сильно изменяться в сторону ее вторичного упрощения в связи с изменением образа жизни, и это вовсе не означает понижения организации. Вся беда в том, что сама перегородочная линия не дает сразу, без анализа других факторов и особенностей строения, представления о теле животного, о таких системах его органов, как нервная система, система органов пищеварения, система органов активного движения — плавания и ползания и т. д., а эти системы иногда могут достигать высокого совершенства у формы, обладающей относительно простой перегородочной линией. К этом вопросу нам еще придется вернуться.

Здесь мы должны коснуться вопроса о систематике аммоно- идей. В ней много спорного. В. Е. Руженцев (1962) подразделяет надотряд Ammonoidea на отряды Agoniatitida, Goniatitida, Clymeniida, Ceratitida и Ammonitida. Мы займемся, главным образом, вопросом о вымирании аммонитов на границе мезозоя и кайнозоя; поэтому остановимся только на отряде Ammonitida, на той группе, которая, по Руженцеву, возникла в среднетриасо- вую эпоху и была единственной группой юрско-меловых аммоно- идей. Мы будем называть эту группу, следуя Руженцеву, просто аммонитами.

С точки зрения проблемы вымирания, наибольший интерес представляют аммониты верхов верхнего мела, потому что сторонники идеи внезапного «великого мезозойского вымирания» приурочивают это событие именно к границе между мелом и третичным периодом, широко используя при этом «роковую судьбу» аммонитов.

Посмотрим, насколько оправдывается данными палеонтологической истории аммоноидей идея внезапного исчезновения этой группы моллюсков на границе мезозоя и кайнозоя.

В первую очередь нам следует обратить внимание на последние моменты мелового периода. Известно, что в датском ярусе аммониты не указываются нигде. Однако, если этот ярус все еще часто причисляется к меловой системе и фигурирует там, между прочим, в схеме, утвержденной для «Основ палеонтологии» Межведомственным стратиграфическим комитетом, то все-таки существует сильная тенденция относить этот ярус уже к третичной системе. Это замечание касается вопроса о достоверности стратиграфических границ, который несомненно имеет существенное значение для освещения проблемы вымирания, но рассматривается нами с этой точки зрения в другом разделе нашей книги.

Обратимся к предыдущему, маастрихтскому, веку, принадлежать которого к меловому периоду не вызывает сомнения. Если представление о внезапном вымираний аммонитов в самом конце мела соответствует действительности, то в Маастрихте должны были сразу вымереть очень многие формы этой группы.

Между тем, мы видим иную картину. Это, собственно, явствует из материалов, излагаемых в сводках, авторы которых склонны понимать вымирание аммонитов как внезапное событие, до сих пор не получившее достаточно удовлетворительного объяснения. Н. П. Луппов, Л. Д. Кипарисова и Г. Я. Крымгольц (1958, стр. 20) пишут по этому поводу следующее: «В конце мелового периода аммониты полностью вымирают. В маастрихтский век доживают последние представители отряда аммоноидей, принадлежавшие к пяти надсемействам: Lytocerataceae, Turrilita- ceae, Desmocerataceae, Scaphitaceae и Engonocerataceae». В «Трактате палеонтологии» Э. Басс (1952, стр. 674) пишет, что исследователей смущает «одновременность вымирания Ammonitina, с одной стороны, и постоянных стволов — с другой, к концу мела». Автор выделяет традиционные постоянные стволы, которые на протяжении истории аммонитов давали новые ветви, отмиравшие сравнительно быстро. На схеме филогенетических отношений меловых аммонитов, приводимой Басс, видно, что до конца Маастрихта дожили лишь очень немногие ветви, да и те к своим дис- тальным концам суживаются.

Подобные схемы в большей или меньшей степени субъективны, и потому они неизбежно содержат элементы экстраполяции. Это побуждает нас воздержаться от попытки изобразить графически современное состояние сведений о маастрихтских аммонитах. Поскольку, однако, этот материал имеет существенное значение для освещения рассматриваемой проблемы, приведем некоторые данные о родах маастрихтских аммонитов. Отметим, что отнесение тех или иных горизонтов, из которых указываются аммониты, к Маастрихту, почти ни в одном случае не может считаться вполне достоверным; особенно большие сомнения внушают определения возраста местонахождений, расположенных в странах, геологическое строение которых изучено слабо. Кроме того некоторые роды приводятся только из нижнего Маастрихта, а следовательно, если такие сведения правильны, они не указывают на то, что соответствующие роды дожили до конца Маастрихта. В Маастрихте известно едва ли более трех десятков родов, причем некоторые из них вызывают у специалистов определенные сомнения. Темпы эволюции аммонитов были очень высокие, и потому такое число родов едва ли указывает на то, что эта группа переживала тогда состояние своего расцвета. Кроме того, многие из этих родов имеют спорадическое распространение. Так, Nostoceras и Coahuilites приводятся из Техаса, Libycoceras — из Северной Африки, a Indoceras представлен лишь одним видом, до сих пор найденным только в Пакистане.

При нынешнем состоянии знаний всякие подсчеты числа родов, а тем более видов, существовавших в течение веков мела и юры, лишены серьезного значения. Все-таки стоит заметить, что, по данным Руженцева, подотряд Ammonitina от нижней юры до верхнего мела содержит 840 родов, а юра от геттанга плюс весь мел до Маастрихта включают 25 ярусов. Следовательно, на каждый ярус в среднем приходится немногим более 33 родов. Гораздо существеннее то, что даже в рамках Маастрихта наблюдается постепенное убывание родов, причем род бывает представлен иногда лишь одним единственным видом. Относительную бедность Маастрихта формами аммонитов отмечают компетентные стратиграфы; например, М. Жиныо (1952, стр. 363) писал: «Во многих областях в верхнем меле аммониты встречаются редко, и вместо них используют (для различения палеонтологических зон. — JI. Д.) морских ежей, белемнитов, иноцерамов или рудистов».

Тем исследователям, которые говорят о явлениях упадка и деградации морских беспозвоночных, в частности аммонитов, к концу мела, мы решаемся напомнить, что признаки упадка и приближения к" «дряхлости» перед вымиранием представляют собой плоды воображения. Упрощение перегородочной линии и приближение ее типа к цератитовому или гониатитовому наблюдается в Маастрихте только у предствителей Sphenodiscidae, таких, как Sphenodicsus, Libycoceras, Indoceras. Отклонение от спираль- носвернутой раковины известно у Baculitidae и Scaphitidae. Но мы имеем веские основания считать, что такие отклонения от «нормальной» перегородочной линии и правильной спиральной раковины вызывались приспособлением к определенным условиям существования.

Может быть, стоит отметить, что большинство групп аммонитов, якобы обнаруживающих «дегенеративные» признаки, вымерло до начала Маастрихта. Например, надсемейство Tissotiaceae с так называемой псевдоцератитовой перегородочной линией, указывается от турона до кампана, причем семейство Tissotiidae считается характерным для коньякского яруса. Еще раньше, по- видимому, в позднем лейасе, существовало семейство Bouleice- ratidae, представители которого имели также сильно упрощенную перегородочную линию, тоже явно цератитообразную. Неправильно свернутые и развернутые аммониты известны из ярусов, гораздо более древних, чем Маастрихт. Оставляя в стороне триасовые формы, которые не относятся к аммонитинам, упомянем некоторые юрские и меловые роды с резко выраженной развернутостью или даже выпрямленностью раковины; таковы Spi- roceras (верхний байос — бат), Protanculoceras (титон), Bochianites (валанжин), Acrioceras (готерив — нижний апт), Toxoceratoides (готерив — нижний апт), Crioceras (готерив —баррем), Imerites (баррем — нижний апт), Colchidites (верхний баррем — нижний апт), Heteroceras (верхний баррем), Hamulin (баррем), Hamites (альб — сеноман), Idiohamites (альб), Ptychoceras (баррем — альб), Anisoceras (средний альб — сеноман), Turrilites (альб — сеноман), Nipponites (сенон).

Таким образом, формы, относимые к «дегенеративным» потому, что их раковины не представляют правильной спирали, существовали в разные века от средней юры до позднего мела. Было бы ошибочно считать их несущими «печать вырождения» перед вымиранием. До сих пор образ жизни аммонитов вообще и развернутых или неправильно свернутых их форм в частности изучен весьма слабо. Обладатели развернутых, выпрямленных и своеобразно свернутых раковин, отклоняющихся от плоско-спирального типа, по всей вероятности, заметно уклонялись от «нормальных» спиральных форм по образу жизни. Исследователями предпринимались попытки разрешения этого вопроса, причем особо важное место в данном отношении принадлежит и работам JI. Долло (1922). Интересные соображения были высказаны также Э. У. Берри(1928). Заслуживают внимания представления К. Бой- рлена (1957), согласно которым эволюция в сторону отклонения от плоско-спирального типа была связана с ростом мягкого тела за пределы полости раковины. По-видимому, гидростатический аппарат наружнораковинного головоногого значительно ограничивал приспособительные возможности, хотя и сохранял эффективность на протяжении очень длительного времени.

Совершенствование в новых направлениях было возможно лишь путем отхода от первоначального типа строения раковины (с перегородчатой частью из воздушных камер), которое в течение десятков миллионов лет вполне оправдывало себя, но позже оказалось в основе своей недостаточным для дальнейшего существенного совершенствования функций передвижения, захвата пищи и бегства от врагов в условиях морей позднего мезозоя, когда эво- люировали мириады гораздо более опасных врагов и конкурентов с более совершенным типом строения. В отдельных случаях, быть может, эволюция развернутых и выпрямленных аммоноидей приводила к более искусному управлению движения и к большей быстроте локомоции. Однако, повторяем, этот вопрос изучен пока еще очень слабо, и надо надеяться, что специалисты по аммоноидеям вскоре займутся его всесторонним систематическим изучением.

Мы считаем нелишним воспроизвести схему филогенетического развития и геохронологического распространения основных групп головоногих, даваемую в «Основах палеонтологии» (Шиманский, 1962). На этой схеме показано не внезапное исчезновение, а довольно плавное, хотя и быстрое, убывание аммонитов от середины до конца мелового периода (9). Тут же, правда, с помощью экстраполяции, показано быстрое возрастание численности внутреннераковинных. Тем не менее Руженцев называет окончательное вымирание аммонитов внезапным. «После длительной и блестящей эволюции, — пишет этот исследователь (1962, стр. 317),—преодолев ряд критических моментов, аммоноидеи прекратили свое существование. Внезапное их вымирание в конце мелового периода связано, по-видимому, с быстро нараставшим развитием других головоногих моллюсков — декапод и октопод. Аммоноидеи, не выдержав конкуренции этих необычайно хищных и подвижных животных, сначала прошли через полосу заметной деградации, а затем окончательно исчезли с лица Земли» (подчеркнуто нами. — Л. Д.). В этом отрывке неубедительно звучат слова о «заметной деградации». В самом деле, почему и как конкуренция со стороны мощных соперников, не говоря уже о преследовании со стороны необычайно хищных морских животных, должна была вызвать «заметную деградацию», т. е. возникновение, путем эволюции, каких-то «деградированных» форм? Нам кажется, что появление мощных врагов и опасных конкурентов должно было, наоборот, способствовать усилению отбора на подвижность и эффективные способы захвата добычи. Дегенерация, вырождение, возникновение нежизнеспособных форм или форм с пониженной жизнеспособностью в данном случае просто невероятно. В остальном замечание Руженцева представляется нам справедливым, но требующим существенного дополнения. Развитие высших форм внутреннераковинных головоногих, действительно, могло способствовать вымиранию аммоноидей, но ведь эволюция морского биоса привела в позднем меле и к другим'фор- мам, которые должны были представлять значительную опасность для аммоноидей. В течение этой эпохи широко распространились костистые рыбы, которые были, вероятно, не менее опасны для аммоноидей, чем внутреннераковинные головоногие, хотя и не принадлежали к тому же самому классу животных. Одновременно восходящую эволюцию испытывали также различные ракообразные, в том числе и хищные, брюхоногие и двустворчатые моллюски, которые становились все менее легкой добычей. Распространялись хищные рептилии, плезиозавры и особенно мозазавры, среди которых, несомненно, были формы, преследовавшие аммонитов, о чем свидетельствует любопытнейшая находка раковины (Кауфман, Кеслинг, 1960), которую прокусил какой-то мозазавр (10). Мы уже не говорим о том, что к концу мела в морях должны были появиться зубастые китообразные. Аммонитам с их «устаревшей» организацией становилось все труднее и труднее жить в этом прогрессирующем биосе.

Так или иначе, мысль Ружендева о связи между вымиранием аммонитов и развитием более совершенных внутреннераковин- ных головоногих, по нашему мнению, правильна. Но если, по Руженцеву, биотический фактор играл существенную роль в вытеснении аммоноидей позднего мела, то можно ли думать, что в предшествующем развитии этой группы данный фактор не имел значения? Здесь мы считаем нужным изложить соображения упомянутого выдающегося исследователя относительно кризисов в истории аммоноидей.

Первый кризис произошел на границе девона и карбона. В фаменском ярусе известно 60 родов аммоноидей, а в турнейском только 17. В конце девона вымерло подавляющее большинство родов; вероятно, полностью исчезли климении. В турнейском веке аммоноидей было мало. В целом они были, по Руженцеву, гораздо примитивнее позднедевонских. Затем в связи с развитием трансгрессии численность родов и их разнообразие все более возрастали, достигнув максимума в визейское и намюрское время (соответственно, 37 и 35 родов), после чего наметился некоторый перелом в обратном направлении. Новая, еще более значительная вспышка формообразования, связанная уже с резким сокращением морей, происходила в артинское и казанское время (по 47 родов).

На границе перми и триаса произошел второй кризис в истории аммоноидей. Если в казанское время по имеющимся данным существовало 47 родов, то в татарском уже только 15, из которых 9 относились к цератитам. Гониатиты вымерли полностью и бесследно, агониатиты перешли в триас (Sageceratidae) и, хотя имели очень высокую организацию, до конца своего существования были группой совершенно подчиненного значения.

«В пермских морях, —продолжает Руженцев (1962, стр. 316),— цератиты не играли сколько-нибудь существенной роли. По своей организации они были несравненно ниже одновременных сними агониатитов игониатитов. В раннетриасовую эпоху развитие цератитов получило необычайно бурные темпы; из соответствующих отложений известно уже 120 родов. Резкое сокращение шельфовых зон оттеснило выжившие группы в более глубоководные участки геосинклинальных бассейнов, где и началось быстрое их размножение и приспособление к новым экологическим условиям. Основная масса раннетриасовых цератитов по сложности структуры уступала многим пермским группам, но затем постепенно выделились ветви с весьма высокой организацией, существовавшие почти до конца триасового периода. В анизий- ское время от цератитов отделился отряд аммонитов, представители которого на протяжении всего триасового периода были не только весьма малочисленны, но и сравнительно низко организованы». Эти строки из работы Руженцева требуют, нам кажется, некоторых пояснений.

Исследователи, отмечающие кризис в истории аммоноидей на границе перми и триаса, забывают, что существует неполнота геологической летописи, в силу которой могут быть редки или даже совершенно отсутствовать в отложениях данного крупного отрезка геологического времени целые группы форм, которые должны были тогда существовать и несомненно существовали. Ньюэлл (1962, стр. 598) справедливо отмечает, что «морские нижнетриасовые ассоциации» примечательны «редкостью и странным отсутствием» некоторых групп, которые были разнообразны и обильны и ранее, и позднее. Например, фораминиферы, иглокожие, замковые плеченогие, брюхоногие и членистоногие в нижнем триасе чрезвычайно редки. Кораллы, мшанки и сифонные водоросли, по словам Ньюэлла, в породах этого возраста, по существу, не известны, хотя они встречаются и в верхней перми, и в среднем триасе. Морской нижний триас богат лишь двустворчатыми моллюсками, аммоноидеями, беззамковыми плеченогими и хрящекост- ными рыбами. Но и эта группы не так разнообразны, как в предыдущие и последующие времена. Это Ньюэлл объясняет, подобно многим другим исследователям, какими-то особенными и замечательно однообразными абиотическими условиями среды по всему земному шару. Однако ведь каждому палеобиологу и геологу, если он отвергает идею повторного чудесного творения органических форм божественной силой, понятно, что все эти редкие или отсутствующие в раннем триасе группы должны были существовать где-то за пределами геологически и палеобиологически изученных территорий и притом в достаточном обилии разнообразных форм.

Таким образом, «кризис» в начале триаса зависит, прежде всего, от неполноты ископаемой летописи. Это явление имеет силу отнюдь не только в истории наземных организмов; оно, несомненно, достаточно резко выражено и в истории морских фаун.

Следовательно, прежде чем устанавливать мировой кризис в историческом развитии тех или иных крупных таксонов, необходимо каждый раз учитывать фактор неполноты ископаемой летописи. Этим мы отнюдь не хотим сказать, что больших «переворотов» в развитии фаун и флор не было вовсе или что мы должны просто отказаться от установления таких событий. Мы только подчеркиваем, что выяснение подобных «переворотов» — дело сложное, трудное и что нельзя спешить с заявлениями о «мировых кризисах» без тщательного всестороннего изучения вопроса в каждом отдельном случае.

Нужна определенность при установлении «кризиса» в истории аммоноидей на границе перми и триаса. Сам Руженцев, как мы видели, говорит о сокращении числа их родов в поздней перми. То же отмечает и Ньюэлл, который утверждает, что в течение позднепермской эпохи численность и разнообразие аммоноидей сократились; тогда они были представлены лишь пятью семействами против 12 в средней перми и 25 в раннем триасе. Поступательное убывание численности и разнообразия аммоноидей в поздней перми едва ли говорит в пользу их кризиса на границе перми и триаса; нечто похожее на «кризис» отмечается еще в поздней перми, хотя мы и не знаем в точности, что значш «упадок» этой группы в течение указанной эпохи и не связано ЛЕ также это явление с неполнотой летописи.

Далее, по Руженцеву, на границе триаса и юры произошел третий кризис в истории аммоноидей. Если из норийских отложений известно 93 рода, то из рэтских — уже только пять. К концу триасового периода вымерли все цератиты. Представител! подотряда Phylloceratina пережили этот кризис и стали исходной группой для всех последующих филогенетических ветвей отряда аммонитов.

В юрском периоде происходила колоссальная трансгрессия, прерванная поднятиями и регрессивными движениями раннеме- ловой эпохи. Вторая огромная трансгрессия началась в альбе в продолжалась в течение всей позднемеловой эпохи. В начале юры от Phylloceratina отделились подотряды Lytoceratina и Ammoni- tina. Первые юрские аммониты отличались еще сравнительно низкой организацией, но затем в процессе сложной эволюции достигали большого совершенства.

Новой и характерной чертой юрско-мелового этапа развития аммоноидей был широкий захват ими эпиконтинентальных морей, сопровождавшийся многообразным приспособлением к новым условиям жизни.

В связи с нижнемеловой регрессией в развитии аммонитов наметился временный упадок. В альбе, т. е. в начале новой трансгрессии, имела место резкая вспышка формообразования (почти 160 родов). Затем наступила полоса нового, еще более значительного упадка. При этом развитие часто шло по пути гетероморфизма или большого упрощения огранизации и значительного возврата к прошлому.

Наконец, на границе мела и палеогена произо пел, по Ру- женцеву, четвертый и последний кризис в истории аммоноидей, о котором мы уже говорили.

В общем Руженцев ставит эволюцию и вымирание аммоноидей в зависимость, прежде всего, от морских регрессий и трансгрессий и тектонических движений. Только в отношении последнего, четвертого, кризиса он предполагает участие биотического фактора в вымирании аммоноидей. К этой мысли Руженцев, видимо, приходит потому, что к концу мезозоя получают широкое развитие внутреннераковинные головоногие, которые, действительно, могли быть опасными врагами и конкурентами аммонитов. Однако и в предыдущие этапы истории аммоноидей вполне могли действовать биотические факторы. Не обязательно, чтобы в вытеснении аммоноидей решающая роль принадлежала группам того же самого класса. В этой связи подчеркнем, что нам непонятны решительные суждения Руженцева о высоте организации и о деградации аммоноидей. Существующие в настоящее время сведения не позволяют делать выводы об очень высокой организации одних из них, менее высокой других и относительно низкой третьих. В особенности рискованными представляются нам соображения о деградации некоторых групп организмов, да еще деградации, связанной с конкуренцией со стороны более высоко организованных головоногих. Суждения о высоте организации у Руженцева основываются, насколько мы могли понять, на характере перегородочной линии. Мы не думаем, чтобы упрощение перегородочной линии означал «возврат к прошлому». Как мы уже сказали, степень рассеченности отнюдь не может считаться единственным или хотя бы главным показателем высоты организации. Эволюция предков коньякских псевдоцератитов и других меловых форм с упрощенной перегородочной линией была, очевидно, приспособительной, и развитие таких форм вполне совместимо со значительным общим повышением организации.

Надо полагать, что основным фактором вытеснения аммоноидей всегда был фактор биотический. На границе девона и карбона такой фактор могли представлять широко распространившиеся относительно подвижные челюстноротые рыбы, на границе перми и триаса существенная роль в вытеснении многих аммоноидей могла принадлежать опять-таки рыбам, только гораздо более высоко организованным, более подвижным и потому более опасным. Позже распространились голостеи, еще более совершенные рыбы, господствовавшие в юре. В позднем меле распространились уже наиболее совершенные из лучеперых рыб — костистые, которым было нетрудно и конкурировать с аммонитами, и истреблять их. Параллельно с этим, на всем протяжении века аммонитов, от девона до верхнего мела включительно, совершенствовались и становились все опаснее для своих конкурентов и жертв другие группы животных, принадлежащих к разным таксонам беспозвоночных. Без «давления» со стороны биотического фактора трудно представить себе неуклонное восходящее развитие аммоноидей; в противном случае мы, подобно Руженцеву, должны были бы прибегать к невероятным предположениям о вымирании аммонитов вследствие изменения физических и химических условий среды, непосредственно и прямо зависящего от тектонических движений и колебаний уровня океана. Прогрессивная эволюция, с дарвинистской точки зрения, совершается в условиях: тесных взаимоотношений между различными формами биоса. А без допущения прогрессивной эволюции непонятно исчезновение всего множества форм, принадлежащих к широко распространенным таксонам, которые длительно и стойко занимали видное или даже господствующее положение в среде данного типа.

Мы не можем принять то представление об эволюционном прогрессе, восходящей эволюции, высоте организации, которого придерживается Руженцев. Мы не можем допустить, что Pinacoceras metternichi (Hauer), живший в норийском веке позднего триаса и обладавший самой сложной из лопастных линий, какие только описывались у аммоноидей, имел более высокую организацию, чем, скажем, позднемеловые аммониты, хотя бы тиссоти- иды коньяка и другие меловые формы, у которых перегородочная линия напоминает цератитовую или даже гониатитовую. Какие у нас основания думать, что у пинакоцерасов органы зрения, например, были организованы совершеннее, чем у якобы дегенерировавших (да еще под влиянием конкуренции или ухудшенных условий существования!) меловых форм? Можем ли мы утверждать, что пинакоцерасы совершеннее управляли движениями своего тела, чем многие позднемеловые аммониты? Пока что мы очень слабо осведомлены о биологии аммоноидей (мы вполне можем рассчитывать на расширение и углубление наших познаний в этой области!), чтобы на основе фактических данных ответить на эти вопросы. Но уже теперь мы должны воздерживаться от заведомо неправдоподобных предположений, противоречащих тому, чему нас учит дарвинистская биология. Промежуток времени от середины позднетриасовой эпохи до середины, а тем более до конца позднемеловой эпохи не мог пройти без существенных эволюционных «изобретений» широко распространенных групп, господствовавших в морях и океанах мезозоя.

Здесь нужно коснуться вопроса о так называемой итеративной эволюции, или повторном формообразовании у аммонитов. По этому вопросу У. Дж. Аркелл (1957, стр. 103) писал, что «возможности вариации всех признаков аммонитовой раковины ограничены так же, как и возможности комбинаций факторов среды, к которым должны были приспособляться аммониты. Поэтому на протяжении всего мезозойского времени должны были повторно возвращаться сходные адаптации». Это правильно до известной меры, но только в отношении именно раковины. То же самое в гораздо более обескураживающей степени справедливо относительно раковины брюхоногих, адаптации органов которых еще менее отражены на раковине и ее признаках. Поэтому сходные формы аммонитов могут действительно появляться в разные моменты, на разных уровнях геологической серии. Дело, однако, в том, что гомеоморфия раковины далеко не обязательно отражает гомеоморфию мягкого тела, заключенного в раковину. Гомеоморфия анатомического строения тела и его главных органов тем вероятнее, чем ближе друг к другу по времени существования соответствующие формы — роды, подсемейства, семейства, а тем более виды. Сходство общего облика раковины и даже ее скульптуры, по всей вероятности, возможно и при глубоких различиях в строении и высоте организации тела аммонита. Очень близкое сходство в морфологическом строении и адапта- циях раковин аммонитов, живших в различные геологические периоды, эпохи и века, вполне совместимо с радикальными различиями соответствующих форм в отношении высоты их организации.

Для объяснения вымирания аммоноидей примерно на границе мела и кайнозоя Руженцев правильно учитывает распространение в морях и океанах животных, более совершенных, чем аммоноидеи, а именно внутреннераковинных головоногих. Мы уже знаем, что не менее роковую угрозу представляли для аммоноидей костистые рыбы, не говоря уже о других первичноводных позвоночных, которые так же должны были усиленно истреблять аммоноидей.

Но восходящее развитие всего морского биоса происходило не только в позднем меле; оно совершалось на всем протяжении геологической истории жизни, а в частности, в течение всего времени существования и развития аммоноидей. Девон, карбон, пермь, триас, юра и весь мел, а не только его конец были периодами, в течение которых шла упорная борьба за суп ествование, ведшая к победе одних форм и вытеснению других. Нельзя думать, что в истории аммоноидей были какие-то этапы благорастворения воздухов и изобилия плодов земных, когда таксоны мирно развивались, и этапы стихийных бедствий, когда многие таксоны уничтожались. Борьба и развитие, вымирание и процветание были для разных групп каждого большого таксона во все геологические эпохи.

У исследователей мезозойских аммонитов большой популярностью пользуется концепция, которая была выдвинута Г. Заль- фельдом (1913), а затем развита Г. Фребольдом (1922) и некоторыми другими крупными специалистами. Ее и ныне принимают многие авторитетные исследователи. Суть этой концепции заключается в том, что на протяжении долгого времени (большей части мезозоя) существовал консервативный ствол аммонитов, состоявший из Phylloceratina и Lytoceratina и представленный мало изменяющимися формами, но многочисленные обособлявшиеся от этого ствола отпрыски, различные роды аммонитов, быстро эволюировали и быстро вымирали. Таким образом, боковые ветви отпадали, но центральный ствол долго сохранялся. Эта концепция здесь интересует нас постольку, поскольку она затрагивает проблему вымирания. Тут неуместно входить в детальное рассмотрение концепции Зальфельда, развитой и видоизмененной некоторыми последующими исследователями, но считаем нужным заметить, что сторонники этой концепции не дали объяснения ни стойкости основного ствола, который держался примерно до конца мела, ни отмирания боковых ветвей. Представители ствола существовали, по-видимому, главным образом, в огромной широтной полосе Мезогеи. Чем же была обусловлена их долговечность? Боковые отпрыски во множестве отходили в разные стороны. Чем объясняется их быстрое вымирание? Концепция эта слишком, как нам кажется, схематична; она возникла и развивалась, по нашему мнению, в отрыве от конкретных фактов филогенеза и экогенеза аммоноидей. Но вполне возможно, она все же содержит рациональное зерно. Впрочем, из дальнейшего будет видно, что по крайней мере в некоторых случаях эта концепция обросла подробностями, которые делают ее невероятной. Басс (1952), как это принято в большинстве сводок и вообще палеонтологических работ, утверждает, что окончательное вымирание аммоноидей было одновременно вымиранием постоянных стволов, под которыми она подразумевает те группы, которые, по представлениям многих исследователей, давали начало всему разнообразию аммоноидей после очередного вымирания. Этого автора не смущает вымирание всего множества родов аммонитов в конце мезозоя; в той стадии, в которой находились ветви, составлявшие группу Ammonitina в конце мела, их исчезновение сравнимо с исчезновением всех других ветвей этой группы в течение мезозоя. «В действительности,— говорит Басе (1952, стр. 674),— настоящим вымиранием аммоноидей является вымирание постоянных производящих стволов, которое в данной стадии их эволюции никак нельзя было бы предвидеть». Под постоянными производящими стволами этот автор, как и некоторые другие, понимает группу литоцератид и филлоцератид.

Басс (там же, стр. 674) отмечает, что в «позднем сеноне отпрыски производящих стволов рассеивались во всех направлениях, очень далеко от мезогейской полосы, которая была их колыбелью и так долго оставалась их убежищем. Эта периферическая дисперсия, которая оказывалась для них очень вредной, как кажется, связана с быстрыми изменениями тектонического происхождения в распределении морских пространств и глубин. Таким образом, исчезновение Ammonitina, а также кризис, который в ту же эпоху претерпели Nautiloidea, вполне могли зависеть от одной и той же внешней причины».

Освобождение места в морских биологических сообществах вследствие вымирания аммоноидей благоприятствовало, по мнению Басс, распространению и «возрождению» в палеоцене стержня наутилоидей. Басс думает, что в конце мела испытали одновременно кризис наутилоидеи и Coleoidea (к которым принадлежат белемниты); вымирание же аммоноидей, обусловившее недостаточную занятость некоторых морских пространств, вероятно, способствовало одновременному возобновлению развития наутилоидей и декапод.

Едва ли можно согласиться с объяснениями Басс. Многие ученые связывают вымирание аммонитов с тектоническими движениями, вызвавшими резкие изменения в распределении основных океанических зон. Однако тектонические движения, как трансгрессии и регрессии морей на обширных пространствах поверхности земного шара, могли происходить геологически довольно быстро, но слишком медленно для того, чтобы вызвать вымирание аммонитов и особенно тех родов, которые имели весьма широкое распространение. Чрезвычайно странной представляется нам идея Басс, по которой будто бы вследствие геологических преобразований земной поверхности аммониты были выселены из мезогейской полосы, их родины и убежшца, и разогнаны к периферическим полосам, где они не могли жить и вскоре вымерли.

Изложенное приводит нас к следующим выводам относительно условий и причин вымирания мезозойских аммоноидей.

1. При нынешнем уровне знаний по признакам раковины аммонитов трудно судить о высоте организации отдельных форм или групп. Усложнение перегородочной линии, как правило, очевидно, сопряжено с прогрессивной эволюцией, но в некоторых случаях реверсивное упрощение этой линии совершалось, по-видимому, и при общем восходящем характере эволюции. Степень сложности перегородочной линии, вопреки мнению некоторых исследователей, нельзя считать мерилом высоты организации, вполне достаточным для всех групп аммонитов.

2.         Основная причина вымирания аммоноидей заключалась во взаимоотношениях с окружающим биосом. Истреблению хищниками подвергались преимущественно формы, отстававшие от остальных членов группыгпогвысоте организации. Менее совершенные, менее приспособленные к жизни в данных условиях вытеснялись более совершенными. К исчезновению родов вели конкуренция и хищничество отнюдь не только со стороны других членов того же класса, но и со стороны самых разнообразных элементов морского биоса, включая рыб, ракообразных, перешедших к водному образу жизни рептилий и~ млекопитающих, а также в некоторых случаях преследование со стороны летающих рептилий — птерозавров и птиц. R r Р

3.         Угасание аммоноидей к концу мела не было внезапным актом: к вымиранию всего комплекса аммоноидей вело исчезновение отдельных родов в разные моменты позднего мела, в частности в течение сенона. До Маастрихта дожили относительно малочисленные роды. Среди них было немало таких, которые имели очень ограниченные ареалы, а некоторые из них исчезли еще в раннем Маастрихте, не дожив, судя по имеющимся данным, до позднего Маастрихта.

4.         Существенные морфологические изменения раковины, как ее развертывание, выпрямление или сложное, даже «путаное» завертывание, а также упрощениегперегородочной линии не имеют непосредственного отношения к процессу вымирания. Нет ни малейших оснований говорить о дегенерации таксонов — видов, родов, семейств, якобьг обреченных на вымирание.

5.         Наиболее активными истребителями позднемеловых аммонитов были, вероятно, костистые, рыбы; многие представители этой группыгрыб, чрезвычайно Двигавшихся и обладавших высокой способностью почти" мгновенно менять направление плавания, были грознымиг конкурентами аммонитов.

6.         В общем нет ничего удивительного, что моллюски, в основном активно плавающие, ног обладавшие довольно громоздким гидростатическим аппаратом, вг каком-не нуждались ни костистые рыбы, ^ акулы^^двивнутреннераковинные головоногие, должны были соити со сцены вследствие появления различных совершенных пловцов и в том числе опасных хвпшиков.

7.         Вымирание различных групп аммоноидей на всем протяжении времени их сущестровацид то^ке в осровром эввиседо от межвидовых отношений в соответствующих биотопах. Выживали относительно более совершенные, вымирали менее совершенные.

8.         Физико-географические изменения, вызываемые тектоническими движениями земной коры, изменяли обстановку, в которой могла развертываться борьба между конкурирующими формами, а также между жертвами и хищниками, но не были факторами, непосредственно ведшими аммоноидей к вымиранию.

9.         Концепция постоянного «производящего ствола» и расходящихся от него недолговечных ответвлений носит на себе печать надуманности и искусственности. Но ее пересмотр на основе фактов экогенеза аммонитов может привести к более правильному представлению о ходе исторического развития и вымирании этой группы.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов