ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ НЕКОТОРЫХ РЫБООБРАЗНЫХ И РЫБ

Палеобиологическая летопись первичноводных позвоночных дает много материалов, очень поучительных для понимания причин смены одних групп другими. История рыбообразных позвоночных и настоящих рыб убедительно свидетельствует о восходящем развитии, прогрессе основных групп этих организмов с течением геологического времени. Экспансия новых, более совершенных форм обычно оказывается связанной с оттеснением и вымиранием старых и менее совершенных. Мы сошлемся лишь на некоторые примеры, иллюстрирующие это положение, и подчеркнем, что их число можно было бы значительно умножить. Кроме того, те примеры, которые мы здесь рассмотрим, можно было бы осветить гораздо более подробно и глубже.

Ископаемые остатки древнейшей по времени появления и наиболее низкоорганизованной группы первичноводных позвоночных — бесчелюстных встречаются от нижнего ордовика, более многочисленны они в верхнем силуре, особенно обильны в нижнем девоне; большинство их вымерло к началу среднего девона. Лишь несколько родов из подклассов цефаласпидов и беспанцирных класса непарноноздревых дожили до начала позднего девона, а отряд псаммостеидов из подкласса птераспидов класса парноноздревых переживал расцвет в среднем девоне — начале позднего девона и вымер к середине позднего девона (Обручев, 1964). Принадлежащие к тому же стволу бесчелюстных нынеживущие круглоротые в ископаемом состоянии не известны и представляют реликтовую группу, о чем говорится в другом месте этой главы и разделе, посвященном проблеме реликтов.

Таким образом, сторонники катастрофизма могли думать, что некогда обильная и господствовавшая группа позвоночных — ствол бесчелюстных — нацело вымерла вследствие какого-то резкого и внезапного изменения в абиотической среде. Этот «переворот» можно было бы признать не менее импозантным, чем знаменитое «великое вымирание» на границе мезозоя и кайнозоя, которое представляется более впечатляющим прежде всего потому, что в раннем и среднем палеозое весь «мир позвоночных» был гораздо однообразнее, чем в конце мезозоя, и притом расшифрованная доныне летопись знакомит почти исключительно с первич- новодными, а не наземными позвоночными силура и девона.

Древнейшие из всех найденных до сих пор первичноводных челюстноротых (рыб в более узком смысле слова) известны из силура и девона. Пластинокожие, или плакодермы, были встречены в верхнем силуре Чехии; эта группа достигла своего расцвета в девоне и вымерла до окончания данного периода.

Филогенетические отношения цефаласпидов показаны на 11. Эти рыбообразные позвоночные существовали преимущественно в позднем силуре и раннем девоне. Лишь немногие продолжали жить в среднем девоне и совсем малочисленные известны из низов позднего девона.

Схема филогенетических отношений и геохронологического распределения птераспидов, изображенная на 12, показывает, что самые древние представители встречены в ордовике, наибольшего разнообразия эта группа достигает в раннем девоне, а наиболее поздние формы вымирают еще до конца девона.

Итак, уже сопоставление хронологических диапазонов древнейших бесчелюстных и древнейших челюстноротых наводит на мысль, что из этих двух групп, обитавших приблизительно в одной и той же экологической зоне, первая была вытеснена в основном второй группой, более совершенно приспособленной к обитанию в мелководной среде, да и вообще более высоко организованной.

Нелегко судить об адаптивных преимуществах одних рыбообразных палеозоя и даже более поздних времен перед другими представителями этой обширной группы: по скелетным остаткам едва ли можно составить полное представление о приспособительном значении всех других систем органов этих ископаемых животных, например об относительном совершенстве почти всего пищеварительного аппарата и репродуктивных органов.

Бесчелюстные палеозоя были лишены челюстей и зубов. Поэтому они существенно уступали челюстноротым первичноводным позвоночным по способам добывания пищи и защиты от врагов- хищников. Палеонтологам известны лишь те бесчелюстные, которые обладали наружным скелетом. Естественно думать, что такой скелет нес прежде всего защитную функцию.г Это были донные животные мелководья морей и лагун, солоноватоводных водоемов, малоподвижные по сравнению с более совершенно организованными первичноводными позвоночными. У многих же форма тела, уплощенного в дорсо-вентральном направлении, говорит о том, что обычно они лежали на дне или очень медленно передвигались по субстрату. Впрочем, вполне возможно, что эти существа нуждались в наружном панцире не только для защиты от всевозможных мелких и крупных врагов.

Примитивнейшие челюстноротые подклассов членистошейных (Arthrodira) и'антиархов (Antiarchi) класса пластинокожиу (Р1а- codermi) уже обладали значительными преимуществами перед бесчелюстными. У них были челюсти, которые могли служить для захвата пищи и ее размельчания. Среди них были настоящие хищники, немногие из них передвигались несомненно активнее, чем бесчелюстные, в частности, плавали. «Развитие шло,— пишет Д. В. Обручев (1964, стр. 127),— вполне логично от плоскотелых придонных нижнедевонских рыб с длинным плечевым панцирем и слабыми челюстями к высокотелым подвижным формам с укороченным, особенно на боках, панцирем и мощными режущими или перетирающими челюстями».

Пластинокожие, подобно древнейшим бесчелюстным, были обременены тяжелым наружным панцирем, во всяком случае, обусловливавшим ограничение подвижности по сравнению с более поздними и более подвижными рыбами. Отсутствие у них настоящих челюстных зубов тоже суживало возможности более эффективного использования этого аппарата: режущий край челюсти, свойственный многим артродирам, и две пары тонких пластинок, которыми представлены челюсти у антиархов, по своей эффективности далеко уступают челюстям с настоящими зубами, аппарату, характерному для всех более высоко организованных челюстноро- тых. Поэтому не удивительно, что появление более перспективных групп и их экогенетическая экспансия ставили существенные препятствия к дальнейшему преуспеянию пластинокожих. Артродиры встречаются в верхнем силуре — девоне, а антиархи — в среднем и верхнем девоне. Эта обширная группа «панцирных» рыб после некоторого периода процветания пришла в упадок и вымерла. Едва ли можно думать, что происходившее в то время распространение более совершенных, более прогрессивных, а потому и более перспективных групп было случайным хронологическим совпадением.

С точки зрения проблемы вымирания органических форм заслуживает, нам кажется, особого внимания история семейств Pterichthyidae и Bothriolepididae. Это группы, довольно близкие одна к другой. Представляется возможной даже непосредственная филогенетическая связь между ними. Во всяком случае, это группы, представители которых жили в одинаковых или почти одинаковых гидрологических условиях. Первая из них характерна для среднего девона (13), а вторая — для позднего девона (14). Ботриолепидиды в сравнении с птерихтиидами обладали значительно облегченным панцирем: их чешуйный покров сильно редуцирован. Чем же можно объяснить такую смену типично придонных панцирных птерихтиид столь же типично придонными бот- риолепидидами? По нашему мнению, скорее всего тем, что существенная редукция панциря у ботриолепидид была связана с некоторым повышением подвижности этих в общем малоподвижных форм. Потому, видимо, они и могли выжить до позднего девона, а более громоздкие птерихтииды вымерли уже в среднем девоне. Могут спросить, существовали ли среди современников этих средне- и позднедевонских рыб хищники, которые могли представлять для них значительную опасность? Такие современники, без сомнения, существовали. Это кистеперые рыбы семейства Holoptychiidae — род Holoptychius и другие представители того же семейства. Т. С.Уэстолл (1950) вполне правильно указывал, что из всех ки- степерых рыб девонские голоптихииды имели самые длинные челюсти и наиболее импозантную зубную систему. Этот автор подметил, что, поскольку их локомоторная система была довольно слаба, их трудно представить себе успешно преследующими очень подвижную добычу. Они питались, по-видимому, такими тяжелопанцирными рыбами, как антиархи. Уэстолл предполагал, что они могли питаться именно антиархами, как малоподвижными придонными рыбами.

В. Н. Яковлев (1966, стр. 6) утверждает, что постепенная редукция чешуйного покрова у антиархов, состоящего из все более тонких циклоидных чешуй и, наконец, полностью исчезающего, характерна для «типичных придонных панцирных». Если мы примем, по Яковлеву, что эволюция от птерихтиид (средний девон) к ботриолепидидам (поздний девон) шла в процессе дальнейшего приспособления к малоподвижной придонной жизни, то нам придется допустить следующую последовательность событий: 1) приспособление предков антиархов к плаванию и в связи с этим развитие жесткого панциря, включающего прочный чешуйный покров задней части тела и сплошной голово-туловищный панцирь, состоящий из крупных костных пластин; 2) переход потомков этих древнейших анцестральных форм к придонному образу жизни, в связи с чем существенно изменяется форма панциря, особенно его нижней стороны, нормально прилегающей к субстрату, и, быть может, грудных плавников, которые имеют у птерихтиид характер веслообразных придатков, сплошь покрытых рядами костей; 3) дальнейшее приспособление этих антиархов к такой же малоподвижной придонной жизни, выразившееся в постепенной редукции чешуйного покрова задней части туловища и хвоста, в развитии второго спинного плавника и удлинении грудных плавников. Такое толкование хода развития этих антиархов от среднего девона к позднему представляется нам маловероятным. Громоздкий костяной панцирь птерихтиид едва ли был существенным приспособле нием к активному плаванию, и трудно думать, что эти животные должны были на протяжении долгих миллионов лет только в силу косности нести этот панцирь, если он был излишен при жизни на дне. В то же время некоторое облегчение панциря и чешуйного покрова едва ли можно толковать как дальнейшее понижение локомоторных способностей, надобность в котором весьма сомнительна.

Таким образом, в истории первичноводных позвоночных до конца девона заметна смена менее совершенных таксонов более совершенными. Это было замечено уже давно некоторыми исследователями. Вот что писал о панцирных рыбах А. П. Павлов (1924, стр. 116), который объединял под этим названием, как тогда было принято, бесчелюстных и челюстноротых девонских рыб с сильно развитым наружным панцирем: «Панцирные рыбы представляют как бы полное отрицание идеи рыбы как хорошего плавуна и хозяина в водной среде. Пока они не имели лучше приспособленных соперников, они успешно развивались в избранном ими направлении и в девонский период достигли большого разнообразия, но уже в конце этого периода вымерли, не имея возможности ни конкурировать с лучше организованными соперниками, ни быстро перемещаться, избегая неблагоприятных местных условий существования». Тут же заметим, что в недавнее время выяснилась необходимость пересмотра господствующих представлений о функциональном значении наружного скелета у рыб и рыбообразных. Этот вопрос мы рассмотрим несколько далее, когда нам придется говорить о вымирании среди лучеперых.

В статье под заманчивым заглавием «Как рыбы научились плавать» А. Гейнц (1935) показывает, как в историческом развитии рыбообразных и рыб постепенно совершенствовалась способность плавания. У многих древнейших первичноводных эта способность стояла на очень низкой ступени развития. Вполне естественно, что более совершенные пловцы вытесняли менее совершенных. С активизацией движений и развитием челюстного аппарата, без сомнения, были сопряжены соответствующие изменения нервной системы, строение и функции которой последовательно усложнялись и совершенствовались. Геологическая летопись показывает, что в соответствующих экологических зонах более совершенные завладевали биотопами, которые ранее принадлежали относительно примитивным формам.

Хронологию рыбообразных и рыб ордовика, силура и девона никак нельзя объяснить какими бы то ни было катастрофическими событиями, теллурическими или экстрателлурическими, и в то же время она вполне согласуется с дарвиновским представлением о выживании и вымирании в процессе межвидовой борьбы за существование.

Все остальные рыбы, несомненно, представляют большой интерес с точки зрения проблемы вымирания. Мы, однако, остановимся относительно подробно лишь на одной группе — подклассе лучеперых (Actinopterygii) класса костных pbi6(Osteichthyes). В истории таких подразделений этого крупного таксона, как надотряды хрящекостных (Chondrostei), цельнокостных (Holostei) и костистых (Teleostei), можно заметить явления, изучение которых бросает свет на факторы и закономерности вымирания. Вокруг систематического расчленения лучеперых существуют большие разногласия. Еще недавно А. Ш. Ромер (1945) делил подкласс акти- ноптеригий на надотряды хрящекостных (Chondrostei), куда он включал в качестве отрядов такие группы, как палеониски (Palaeo- niscoidea) и многоперы (Polypterini), «почтицельнокостных» (Subholostei), цельнокостных (Holostei) и костистых (Teleostei).

В последнем, третьем издании «Палеонтологии позвоночных» Ромера (1966) хрящекостные, цельнокостные и костистые рассматриваются как инфраклассы, субголостеи же лишаются значения таксона. Термином «субголостеи» Ромер (там же, стр. 56) теперь пользуется для обозначения группы семейств и родов триасовых лучеперых, обнаруживающих «прогрессивные морфологические тенденции, приближающие их к голостейной ступени». А. А. Казанцева (1964), следуя Г. В. Никольскому (1954), разбивает лучеперых на пять отрядов: Palaeonisci, Chondrostei, Polypteri, Holostei и Teleostei. JI. Бертен и К. Аранбур (1958) разделяют подкласс Actinopterygii на четыре надотряда: Chondrostei, Holostei, Haleco- stomi и Teleostei, хотя они и признают, что Subholostei были предшественниками Holostei (Леман, 1958). Если, однако, многие исследователи отрицают существование таких таксонов, как Chondrostei, Holostei и Teleostei, то очень часто эти термины, а также Subholostei и даже Halecostomi понимаются как последовательные ступени развития, как уровни организации, выражающие ту или иную ее высоту. Это и заслуживает нашего особого внимания, когда мы рассматриваем проблему вымирания.

Еще Павлов (1924, стр. 114) писал: «Господствующие в современной рыбьей фауне костистые рыбы являются превосходными плавунами, организация которых значительно приспособлена к тому, чтобы свободно держаться в воде и очень быстро плавать... Их легкие плавники построены из гибких и упругих роговых лучей, имеющих опору в костях, частью прочно внедренных в мускульные массы, частью тесно связанных с костями пояса конечностей... Могучий хвостовой плавник также построен из легких и упругих лучей, тесно связанных со специальными окостенениями осевого скелета, дающими опору сильным мускулам, управляющими движениями хвоста. Таким образом, и непарные плавники, обеспечивающие свободное балансирование в воде, и хвост — мощный орган поступательного движения, прочно связанный с внутренним скелетом, и парные плавники, позволяющие быстро изменять направление движения, и вся система внутренних поддержек этих органов движения вместе с сильной, имеющей в костном скелете прочную опору, мускулатурой, представляют стройное гармоническое целое, которым животное свободно владеет и легко управляет». Само собой разумеется, что в состав такого «гармонического целого» входят и остальные системы органов костистых рыб. Их нервная система должна была усложниться и стать действенным аппаратом, управляющим движениями; должна была измениться и усовершенствоваться кровеносная система. Общее совершенствование заключалось, конечно, не только в развитии органов движения и непосредственно их обслуживающих других систем органов. Параллельно с этим прогрессировала деятельность органов захвата пищи; изменялась применительно к повышенной жизнедеятельности работа рецепторов. Рассматривая данную группу не как надотряд (подобно большинству ихтиологов нашего времени), а только как отряд, Павлов (там же, стр. 114) писал: «Этот отряд рыб, наилучше приспособленный к водному образу жизни, выработал этот тип организации лишь в последний период мезозойской эры и в третичный период достиг замечательного богатства и разнообразия форм, каким он характеризуется в настоящее время». Итак, по Павлову, костистые — высший этап эволюционного развития лучеперых рыб. То же положение было подчеркнуто в упомянутой нами работе Гейнца. Хрящекостные, как отмечает этот ученый (1935), достигли своего обилия в позднем палеозое; скелет у них был еще слабо окостеневшим, а тело покрыто толстыми, тяжелыми, ганоидными чешуями; хвост был гетероцеркальный, с длинной чешуйчатой осью, направляющейся в верхнюю лопасть. Следующей группой, по Гейнцу, были цельнокостные, богато представленные в мезозое; они в значительной мере сохраняли ганоидные чешуи, но внутренний скелет был гораздо более окостеневшим, а хвост сильно изменился в сторону гомоцеркии—покрытая чешуями ось тела в верхней лопасти хвоста сильно редуцировалась. «Наконец, у костистых,— продолжает Гейнц (там же, стр. 245),— был развит вполне окостеневший скелет, их чешуи очень тонки и легки, а иногда и совершенно отсутствуют, хвостовые же плавники стали вполне гомоцеркальными. Таким образом, эти формы представляют наиболее совершенный тип пловцов».

Позднейшие исследования подтверждают основные выводы Павлова и Гейнца о существовании таких уровней, как хондростейный, голостейный и телеостейный, внося, впрочем, некоторые уточнения и дополнения. В отношении хондростей эту мысль обосновали Г. Альдингер (1937) и некоторые другие авторы.

Дж. Броу выделил отряд Subholostei, формы которого составляют весьма значительную часть триасовой фауны актиноптеригий. Это рыбы, которые во многих отношениях похожи на палеонисков, но имеют различные признаки, приближающие их к голостейной стадии. Явно прогрессивной чертой субголостей Ромер считает тенденцию к редукции покрытой чешуями части хвоста, к отклонению от гетероцеркального состояния. Чешуи у них, правда, ганоидного типа, но часто лишены среднего косминового слоя. Субголостейные семейства испытывают в триасе определенную адаптивную радиацию. Ромер (1945, стр. 94) подчеркивает, что субголостеи, по всей вероятности, представляют эволюционный уровень, достигнутый несколькими палеонискоидными линиями, которые развивались параллельно и независимо одна от другой. Эту же мысль по существу вполне поддерживает П. Сен-Сейн (1956), который утверждает, что в триасе хондростейная стадия замещается «субголостейной». Фауна актиноптеригий триаса по всему миру носит весьма определенную «печать» своего времени.

Мы не можем войти здесь в рассмотрение вопроса о возможных филогенетических связях между субголостейными и голостейными. Сен-Сейн (1956, стр. 29) говорит, что субголостеи «представляют собой огромный тупик, потому что они почти наверняка не дали начала какой-либо иной стадии» лучеперых. Едва ли это может считаться доказанным. Во всяком случае, по словам Лемана (1958), Parase- mionotus из триаса обладал признаками, переходными между хондростейными и голостейными. Ромер включает этот род в отряд субголостей. Сен-Сейн (1956) утверждает, что относимые к Subho- lostei семейства Redfieldiidae, Perle;didae и Parasemionotidae происходят совершенно независимо одно от другого от различных ветвей Hondrostei. Поскольку этот отряд представляется сборной единицей, отнесение к нему тех или иных родов является делом сугубо условным. Почти все исследователи смотрят на субголостей как на искусственное объединение. Б. Шэффер (1956, 1965) писал, что субголостеи — «искусственное сборище» продвинутых, т. е. более или менее значительно эволюировавших, хондростей, объединяемых на том основании, что они обладают различными комбинациями признаков своих палеонискоидных предков, с одной стороны, и дефинитивными или почти дефинитивными голостейными признаками — с другой. Так, резко выраженная гетероцеркия хвостового плавника, характерная для палеонисков, сохраняется у некоторых субголостей, но обычнее у них укорочение оси тела внутри хвоста, который иногда становится по наружному виду близким к гомоцеркальному. Эти и многие другие эволюционные изменения в процессе развития голостейного типа были, по словам Шэффера, прогрессивными, ибо они означали приближение к уровню голо- стейной эффективности механизмов собирания пищи и плавания.

Надотряд Holostei представляет собой следующий уровень, или этап, их организация показывает дальнейшее развитие прогрессивных черт, которые отмечаются у многих субголостей. В общем внутренний скелет окостеневает больше, чем у хондростей, этим и объясняется название данного надотряда. Хвост показывает дальнейшее отклонение от гетероцеркального состояния и у некоторых форм снаружи представляется симметричным, хотя по своему внутреннему строению еще не достигает настоящей гомо- церкии. Чешуи утратили средний косминовый слой. Наблюдается редукция костных плавниковых лучей в плавниках. Мы не коснемся здесь существенных преобразований в черепе. Важно лишь подчеркнуть, что гол остей тоже представляют, по мнению многих ученых (Ромер, 1945, стр. 102), не таксон естественной филогенетической классификации, а «стадию строения». Имеются серьезные доводы в подтверждение того, что эта стадия эволюции была достигнута разными линиями предшественников независимо друг от друга. Эту же идею развивают Б. Гардинер (1960) и Ж.-П. Леман (Пивто, 1966, стр. 11-13, 109, 110, 117, 118-129).

О следующем этапе — стадии костистых рыб — Ромер (1945, стр. 102) ^выразился очень четко: «Костистые — преуспевающие рыбы современности, кульминация ряда филогенетических стадий, представленных типичными хондростеями и голостеями». Примитивные переходные формы появились в раннеюрских морях и были обильно представлены к концу этого периода. В меле костистые достигли большого разнообразия; в позднемеловую эпоху они значительно превосходили гол остей по численности, и с того времени это — господствующая группа рыб и в морях, и в пресных водах.

Телеостеи, по словам Ромера (там же, стр. 102), представляют «лишь дальнейшее выражение» эволюционных тенденций, уже существовавших у низших лучеперых рыб. В частности, у них тело покрыто тонкими чешуями, перекрывающими одна другую, внутренний скелет построен целиком из кости, причем вполне окостеневают позвонки, в противоположность обычному состоянию у голо- стей. Существенные изменения произошли в челюстном аппарате и во всем черепе. Хвост стал вполне гомоцеркальным и совершенно симметричным, но внутри все еще остается приподнятый кончик аксиального скелета. Этот надотряд представляет колоссальное разнообразие адаптаций. Леман (Пивто, 1966, стр. 187, 195) прямо утверждает, что костистые «безусловно полифилетичны».

Итак, тип организации телеостей вырабатывался в недрах голо- стейной организации путем прогрессивной эволюции. В настоящее время среди специалистов определенно господствует взгляд, что и телеостеи представляют собой «сборище» гетерогенных таксонов, развивавшихся во многом параллельно друг другу. К такому пониманию склоняется П. Г. Данильченко (1964, стр. 396), который находит, что костистых рыб, так же как и гол остей, следует рассматривать как «искусственную сборную группу». Сен-Сейн (1956) различает надотряд Halecostomi, который, по его мнению, представляет особую стадию эволюции лучеперых. Помимо важных краниологических признаков, галекостомы отличаются, по Сен- Сейну, от голостей окостенением тел позвонков, которые представляют собой уже не полые цилиндры, какие встречаются и у голостей, а сплошные диски, с очень сильно редуцированной гетеро- церкией хвостового плавника. К галекостомам относят отряды Pholidophoriformes, Leptolepiformes и Aspidorhynchiformes (Вер- тен, Аранбур, 1958). В «Основах палеонтологии» первые две группы включаются в надотряд голостей, а третья — в надотряд телеостей (Данильченко, 1964). В общем, несмотря на спорность решения некоторых вопросов систематики, нет сомнения в том, что некоторые ископаемые формы, причисляемые то к голостеям, то к телеостеям или выделяемые в особый надотряд, свидетельствуют о теснейших связях между цельнокостными и совершеннокостными (костистыми) рыбами. По Сен-Сейну, галекостомы служат посредствующим звеном между голостеями и настоящими телеостеями. Галекостомы, в понимании этого автора, отличаются от телеостей некоторыми чертами более примитивной организации, в частности тем, что гипуралии хвостового плавника у них никогда не срастаются, а чешуи все еще несут наружный слойганоина. Эта группа, по Сен-Сейну, более прогрессивная, чем голостей; вначале небольшая, она становится действительно многочисленной лишь с конца юры.

Костистым свойственны многие прогрессивные черты черепа, ротового механизма и аксиального скелета, позвонки которого вполне оссифицированы, а хвостовой плавник характеризуется слиянием гипуралий и их весьма существенными преобразованиями. На базе широкого общего прогресса у костистых достигается великое разнообразие адаптаций. Сен-Сейн выражает твердую уверенность в полифилетическом происхождении телеостей, в чем не сомневается и большинство ихтиологов. Это, по нашему убеждению, имеет важное значение для познания причин и условий вымирания в подклассе лучеперых.

Однако не все ихтиологи и палеоихтиологи принимают идею полифилетического происхождения телеостей в современном понимании объема этого таксона. У. А. Гослин (1965) защищает идею монофилетического происхождения костистых рыб. Он думает, что в пользу этой идеи говорят «три довольно сложные специализации, которые, насколько известно, встречаются лишь у телеостей и, вероятно, развились в этой группе» (там же, стр. 189). Первая из этих специализаций — своеобразная нагнетательная система, вызывающая вводной поток воды поверх носового эпителия, когда рот открыт. Вторая — наличие так называемого супрабран- хиального органа, сложной структуры неизвестного функционального значения. Третья — хвостовой скелет. Эта структура хорошо поддается изучению на ископаемом материале, в то время как первые две черты практически не могут быть установлены на нем. Это, по Гослину, прекрасный индикатор, позволяющий отличать телеостей от других сходных форм.

Эти специализации, как и все другие характерные признаки костистых рыб, по нашему мнению, не исключают возможности их полифилетического происхождения. Нам думается, что признание такого таксона, как Teleostei, на основании лишь только что

приведенных данных равносильно недооценке явлений параллелизма в эволюции органического мира. За последние десятилетия такие явления установлены с достаточной достоверностью в разнообразных филумах и классах животных. Да и сам Гослин (там же, стр. 192), касаясь широко распространенных в настоящее время представлений о полифилетичности телеостей, говорит лишь, что эти представлении «не кажутся имеющими очень широкий или твердый базис». «Это, конечно,— добавляет он (там же, стр. 193), — дело мнения».

К. Паттерсон (1967), который говорит уже о подклассе телеостей, думает, что степень полифилетичности этого таксона, так сказать, преувеличивается. Он, однако, признает, что костистые произошли не от одного представителя галекостом. По его словам, очень вероятно, что линия, разграничивающая галекостом и телеостей, «была пересечена более чем один раз», хотя это пересечение произошло «на узком фронте» (там же, стр. 107).

Таким образом, трудно сомневаться в том, что в эволюции лу- чеперых рыб от хондростейных до костистых были широко распространены явления параллельного развитая.

Здесь необходимо отметить, что некоторые исследователи выдвигают серьезные, безусловно заслуживающие внимания, возражения против обычных толкований приспособительного значения наружного скелета рыб, особенно лучеперых, и их осевого скелета. В. Н. Яковлев (1966) развивает мысль, что механическая роль осевого скелета у этих первичноводных животных заключается не только в обеспечении прочной опоры для мышц, но и в создании упругих сил, определяющих длину локомоторной волны и частоту колебаний, т. е. ее скорость. Кожный скелет туловища, по Яковлеву, повышает жесткость тела и существенно ограничивает сги- баемость. Панцирь из ромбических чешуй очень широко распространен во всех группах рыб вплоть до мелового периода. По словам этого автора, наивно полагать, что все такие рыбы были малоподвижными придонными формами. Он думает, что «ганоиды» занимали все основные экологические ниши, доступные современным костистым. Наружный скелет туловища, как полагает Яковлев,— функциональный аналог позвоночного столба. Его основная функция двигательная, что, впрочем, не снимает функции чешуйного покрова как аппарата пассивной защиты. Отбор на развитие чешуйного покрова был отбором на скорость и совершенство движений.

Однако чешуйный покров у костистых рыб обнаруживает, как утверждает Яковлев, отрицательную корреляцию с развитием осевого скелета, заменяясь налегающей циклоидной чешуей у всех рыб с хорошо окостеневшим скелетом. Кольца наружного чешуйного панциря представляют собой значительно менее совершенный механизм, чем позвоночник: рыбы с развитым позвоночником обладают достаточной жесткостью в локомоции и достаточной гибкостью при поворотах; ганоидные же чешуи как наружный ограничитель сгибаемости уменьшают поворотливость, при его наличии неизбежно сопротивление трения, а значительная масса и удельный вес громоздкого наружного скелета уменьшают плавучесть рыбы. Имеются и другие недостатки тяжелого наружного покрова. Автор думает, что наружный скелет у рыбообразных и рыб развивался как дополнительный к хорде механизм жесткости при переходе от червеобразного типа плавания к рыбообразному. По мере возрастания скорости движения туловищный панцирь все усиливается за счет увеличения размеров чешуй и укрепления их взаимосвязи и становится основным механизмом жесткости. Одновременно, однако, усугубляются недостатки, сопряженные с развитием наружного скелета. И вот эти недостатки снимаются параллельным развитием осевого скелета. Наружный скелет становится лишь дополнением к позвоночнику и редуцируется по мере укрепления этого последнего: чешуя становится тоньше и мельче, она редуцируется вплоть до полного исчезновения.

По нашему мнению, эти интересные соображения, заслуживающие тщательной проверки, нисколько не опорочивают то основное положение, что вымирание менее совершенных, «устаревших» типов рыбообразных и рыб зависело от появления и экспансии более совершенных первичноводных позвоночных. В частности, именно с этой точки зрения становится понятной последовательная смена таких «уровней», как субголостейный, голостейный, галекостомный и телеостейный. Гипотеза, которой придерживается Яковлев, нисколько не меняет сути дела. Затем надо иметь в виду, что эта гипотеза, как мы видели, не означает полного отрицания защитного значения наружного скелета первичноводных позвоночных. Кроме того, нетрудно видеть, что Яковлев явно недооценивает значения межвидовых отношений в вымирании различных групп этих животных. Так, он говорит, что скоростные преимущества палеозойских головоногих и их «почтение» к чешуйному покрову являются сомнительными, что хищников, способных регулировать эволюцию наружного скелета рыб, по-видимому, никогда не существовало, за исключением разве самих рыб. Не знаем, как насчет почтения головоногих к «ганоидам» и панцирным первичноводным позвоночным, но едва ли можно говорить с полной уверенностью, что в водоемах позднего палеозоя, триаса и юры не было головоногих, ракообразных и других животных, которые могли «регулировать» естественный отбор на развитие защитного покрова у рыбообразных и рыб. И наконец, на каком основании мы должны игнорировать присутствие уже в девонских, например, водоемах грозных хищников, как, например, Hadrosteidae из позднего девона и Dinichtyidae из среднего и позднего девона? Нет, конечно, никаких оснований думать, что экстерминация одних групп рыб не могла быть вызвана распространением других рыб.

Мы рассмотрели некоторые вопросы эволюции первично- водных позвоночных, имеющие прямое отношение к проблеме вымирания органических форм. Попытка проанализировать такие явления, сделанная в предыдущей части этого раздела, поможет нам подойти к освещению этой проблемы.

Из сказанного можно сделать существенные выводы. Однако отметим сначала некоторые преимущества палеонтологической летописи этих животных. История первичноводных позвоночных — благоприятный объект для изучения причин и условий вымирания видов и более крупных таксонов животных прежде всего потому, что в отличие от большинства водных беспозвоночных ископаемые остатки рыб сравнительно легко поддаются биологическому и, в частности, экологическому толкованию: по этим остаткам в большей мере и легче можно познавать приспособительное значение структур и формы тела, чем по раковинам, например головоногих, в частности даже аммонитов, а тем более двустворок и брюхоногих. Остатки обладающих скелетом — наружным и внутренним — рыбообразных и рыб могут сохраняться в осадочных породах, и по таким ископаемым материалам можно восстанавливать ход исторического развития этих форм. Их сохранение в ископаемом состоянии в меньшей степени зависит от отрицательных тафономичес- ких факторов, чем сохранение наземных позвоночных. Их палеонтологическая летопись может быть поэтому более полной и менее прерывистой, чем летопись тетрапод, т. е. относительно равномерной.

История древнейших первичноводных позвоночных — бесчелюстных и челюстноротых — показывает последовательное замещение менее совершенных типов строения более совершенными. Поскольку эти типы жили в приблизительно одних и тех же зонах водоемов и у нас нет оснований предполагать, что вымирание древних групп происходило вследствие внезапных значительных изменений физических и химических условий в этих водоемах, остается допустить вытеснение одних форм другими. Это подтверждается геологической хронологией появления и исчезновения соответствующих групп. Значит, в развитии первичноводных позвоночных раннего и среднего палеозоя важным, ведущим фактором смены таксонов были межвидовые отношения: вытеснение менее совершенных более совершенными, захватывавшими экологические зоны, и истребление популяций низкоорганизованных форм вновь появившимися хищными челюстноротыми рыбами и некоторыми беспозвоночными хищниками. В рассматриваемом случае конкуренты и враги оказывались принадлежащими к тому же стволу позвоночных, отличавшихся от более древних относительным совершенством организации. Конкуренты и враги из других классов животных играли при этом, вероятно, менее важную роль.

Еще более поучительна история лучеперых рыб. Тут наблюдается постепенное совершенствование форм, причем с течением геологического времени происходило замещение менее совершенных более совершенными. Судьбы относительно низко организованных групп, конечно, зависели не только от развития более совершенных их родичей. По всей вероятности, восходящая эволюция животных, которые могли идти в пищу лучеперым рыбам, способствовала вымиранию относительно низко организованных хищников. Возникновение новых типов хищников из других таксонов животных, хищников, способных более эффективно преследовать добычу, ухудшало условия существования старых, относительно низко организованных форм рыб.

Таким образом, параллельная эволюция свидетельствует о значении прогрессивного развития одних таксонов в вымирании других, менее совершенных. «Полифилия» голостей и телеостей, следовательно, есть показатель жестокой борьбы за существование между экологически близкими формами.

Относительно непрерывный, плавный процесс формирования новых таксонов и вытеснение ими менее совершенных старых является доказательством того, что вымирание в данном случае не было мгновенной, внезапной элиминацией вследствие резкого изменения климата и других физических или химических условий среды. Здесь есть о чем подумать ученым, склонным привлекать такие мгновенные абиотические события для объяснения гибели крупных таксонов и смены одних групп другими.

Вымирание систематических групп первичноводных организмов и в данном случае не было всегда абсолютным. После исчезновения основной массы данного таксона могли выживать отдельные подчиненные таксоны.

Наиболее интересными реликтами здесь являются круглоро- тые—сильно специализированные формы, которые, однако, должны быть признаны родичами некоторых давным-давно исчезнувших из геологической летописи бесчелюстных. Это филогенетические реликты, которые прочно занимают место в современной ихтиофауне и представители которых имеют довольно широкое распространение по всему земному шару (15). Выживание миног и миксин находится в связи с их своеобразными адаптациями, не встречающимися в других таксонах первичноводных позвоночных, которые именно поэтому не могли быть опасными врагами или конкурентами нынеживущих круглоротых.

Из хондростей выжили до наших дней осетровые (Acipense- ridae), имеющие довольно ограниченное распространение.

Особенный интерес представляют современные реликтовые кистеперые рода Latimeria. Latimeria была обнаружена менее трех десятков лет назад в Индийском океане, где эти рыбы встречаются изредка на довольно ограниченном участке у Коморских островов. Эта типично сумеречная рыба имеет сильно редуцированный воздушный пузырь. Являясь единственным в современной фауне представителем отряда целакантов и всего надотряда кистеперых, Latimeria дает один из самых ярких примеров реликтовых форм. Процесс вымирания широко распространенных организмов обычно не охватывает сразу весь таксон на всем пространстве его ареалов. Полное отсутствие остатков целакантов в отложениях кайнозоя — разительный факт, показывающий огромное значение неполноты геологической летописи, которую всегда надо иметь в виду при изучении факторов и условий вымирания органических форм.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов