ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

О ВАЖНЕЙШИХ СОБЫТИЯХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ АМФИБИЙ

Мы не ставим себе задачей сколько-нибудь детальное освещение истории амфибий — это потребовало бы очень много времени, поскольку палеонтологами описано много форм этой обширной группы из верхнепалеозойских и триасовых отложений. Такое относительно обильное количество сведений о доюрских амфибиях зависит, конечно, от наличия у изученных форм хорошо сохраняющихся частей внешнего скелета, почему они и называются до сих пор собирательно покрытоголовыми, или стегоцефалами. Более поздние амфибии такого скелета не имеют, и потому они известны гораздо менее полно.

Изучение вопросов исторического развития и вымирания амфибий усложняется вследствие того, что ныне возникают вполне серьезные сомнения относительно существования класса Amphibia как естественного таксона филогенетической систематики позвоночных. Некоторые исследователи решительно утверждают, что эта группа имеет дифилетическое, если не полифилетическое, происхождение, а следовательно, должна рассматриваться как искусственное соединение двух или нескольких классов. Однако этот вопрос еще не решен специалистами, и мы можем исходить из той классификации, которая предлагается советскими исследователями в «Основах палеонтологии» (19о4). В этом труде дается следующее подразделение класса:

Подкласс Apsidospondyli. Апсидоспондильные Надотряд Labyrinthodontia. Лабиринтодонты Отряд Temnospondyli. Темноспондильные Подотряд Ichthyostegalia. Ихтиостеги (верхний девон) Подотряд Rhachitomi. Рахитомные (нижний карбон — нижний триас)

Подотряд Phyllospondyli. Филлоспондильные (средний карбон — нижняя пермь)

Подотряд Stereospondyli. Стереоспондильные (нижняя пермь — верхний триас) Отряд Plesiopoda. Плезиоподы (верхний карбон) Надотряд Salientia. Прыгающие, или бесхвостые

Отряд Ргоапига. Первичнобесхвостые (нижний триас) Отряд Апига. Бесхвостые

Подотряд Amphicoela. Амфицельные (средняя юра — ныне) Подотряд Opisthocoela. Опистоцельные (верхний мел? Палеоцен? — ныне)

Подотряд Anomocoela. Аномоцельные (эоцен — ныне) Подотряд Procoela. Процельные (эоцен — ныне) Подотряд Diplasiocoela. Диплазиоцельные (эоцен — ныне)

Подкласс Batrachosauria. Батрахозавры Отряд Antracosauria. Антракозавры

Подотряд Embolomeri. Эмболомеры (средний карбон) Подотряд Seymouriamorpha. Сеймуриаморфы (верхний карбон — пермь)

Подкласс Lepospondyli. Лепоспондильные

Отряд Nectridia. Нектридии (средний карбон — нижняя пермь)

Отряд Aistopoda. Аистоподы (средний карбон — нижняя пермь)

Отряд Lysorophia. Лисорофы (средний карбон — верхний триас) Отряд Urodela. Хвостатые

Подотряд Cryptobranchoidei. Криптобранхоидеи (олигоцен— ныне)

Подотряд Meantes. Сирены (мел — ныне) Подотряд Ambystomatoidei. Амбистомы (верхний мел — ныне) Подотряд Salamandroidei Саламандры (верхний мел—ныне) Подотряд Proteida. Протеи (мел — ныне) Отряд Apoda. Безногие, или червяги (ныне)

Амфибии неустановленного таксономического положения:

Отряд Microsauria. Микрозавры (нижний карбон — нижняя пермь)

В этой классификации имеются, по нашему мнению, недостаточно убедительно обоснованные моменты. Прежде всего, подклассы апсидоспондильных и лепоспондильных могут оказаться совершенно искусственными таксонами. Дело в том, что те очень немногие признаки, на присутствии которых основан каждый из этих таксонов, могли возникнуть в различных филогенетических ветвях амфибий в порядке параллельной эволюции. Действительно, подкласс апсидоспондильных объединяет все формы, у которых таблитчатые кости черепа не соприкасаются с теменными, а тела позвонков образованы разрастанием эмбриональных хрящевых дуг, замещенных костью. Под такую характеристику подходят столь далекие одна от другой группы, как ихтиостеги, лабиринтодонты и Апига. Подкласс лепоспондильных объединяет всех амфибий с лепоспондильными позвонками и сюда относятся наряду с такими стегоцефалами, как нектридии, аистоподы и лисорофы, также и все Urodela. Однако более дробные таксоны, отряды и особенно подотряды, представляются естественными единицами, а с ними-то нам придется иметь дело при рассмотрении явлений вымирания среди амфибий. При этом мы должны будем в некоторой мере затрагивать вопросы экогенеза этих животных, которые претерпевали существенные изменения своих экологических особенностей на протяжении всей истории этой группы позвоночных.

Древнейшие амфибии — ихтиостеги известны только из верхнего девона Гренландии. Достоверных находок девонских амфибий в других местах пока нет. Это, конечно, отнюдь не значит, что древнейшие, позднедевонские земноводные обитали только на территории Гренландии. Имеются указания, правда, сомнительные, на ископаемых амфибий из других областей. Однако и без этих пока не подтверждающихся данных совершенно ясно, что находки древнейших представителей наземных позвоночных должны представлять собой исключительно редкое явление. Ихтиостеги характеризуются некоторыми чертами, указывающими на их происхождение от рыб: настоящий рыбий хвост, скелет которого в своих дистальных частях был покрыт многочисленными лучами — лепидотрихиями, как у остеолепид и двоякодышащих; кожа была защищена мелкой рыбьей чешуей; тело несколько сжато с боков, что также характерно для рыб; позвонки лишь немного отклонились от того состояния, которое свойственно кистеперым рыбам, а следовательно, позвоночный столб был построен еще недостаточно удовлетворительно для поддержания тела животного вне воды; каналы сейс- мосенсорной системы проходили внутри покровных костей черепа и открывались на поверхности наружными порами, как у кистепе- рых рыб, в то время как у всех остальных стегоцефалов сейсмосен- сорные органы находились в открытых желобах на поверхности костей (Шмальгаузен, 1964). Тем не менее описанные представители ихтиостег «пошли уже дальше в своей эволюции, чем некоторые стегоцефалы раннего карбона» (там же, стр. 61), а потому не могли быть прямыми предками более поздних амфибий. Некоторые каменноугольные формы сохранили черты, по которым они еще очень близки к кистеперым рыбам. Так,полагают,чтоу примитивных эмбо- ломеров сохранялась еще типичная связь плечевого пояса через посредство полного ряда покровных костей с крышей черепа. Не- которыеэмболомеры обнаруживают сходство с кистеперыми в области ноздри, в строении теменной части крыши черепа и щечной области. Примитивные рыбьи черты отмечаются также в строении черепа раннекаменноугольного Hesperoherpeton, и то же можно сказать о посткраниальном скелете этой формы. Это указывает на то, что гесперогерпетон «был еще первичноводным животным», т. е., как выражается И. И. Шмальгаузен (там же, стр. 63), «четвероногой рыбой».

Приводим все эти данные с целью показать, что приспособление некоторых кистеперых рыб к наземной жизни совершалось довольно постепенно и что даже у тех древнейших четвероногих, которых можно рассматривать как животных, в основном перешедших к наземной жизни, сохранялись в течение долгих веков, не только в позднем девоне, но и позже, многие черты, указывающие, что они еще не окончательно порвали с водоемами как со средой обитания не только в личиночном возрасте, но и во взрослом состоянии. Как первые поселенцы на суше, древнейшие амфибии не могли испытывать конкуренции со стороны других наземных позвоночных, лучше приспособленных к условиям жизни вне воды, потому что таких форм тогда еще не было. Даже тогда, когда появились первые рептилии, они могли быть грозными конкурентами и врагами амфибий не во всей жизненной зоне этих последних, ибо она включала и воду, где древнейшие рептилии еще не могли чувствовать себя лучше, чем амфибии, сохранявшие многое из своих водных повадок,— черт первичноводных позвоночных.

Отсюда ясно, что развитие амфибий, и в частности вымирание некоторых из них, тогда не могло зависеть от конкуренции со стороны рептилий, которых еще не было.

«С появлением рептилий, т. е. более активных животных, питавшихся той же пищей и населявших в то же время те же биотопы,— говорит Шмальгаузен (1964, стр. 234),— амфибии попали в тяжелое положение». Это общее положение, по нашему мнению, вполне правильно: возникновение рептилий означает несомненный эволюционный прогресс — ароморфоз, открывший перед этой группой возможности широкого расселения на суше, каких не имели амфибии. И в то же время этот же пример показывает, что эволюционный прогресс вовсе не означает осуществления превосходства во всех отношениях. Нельзя сказать, что рептилии обладали, так сказать, универсальными преимуществами перед амфибиями, — преимуществами, которые имели силу в любых условиях существования рептилий и амфибий. Так, амфибии могли без особенно глубокой перестройки структуры и физиологических свойств возвращаться к водной жизни. Даже способ размножения рептилий, в общем представляющий значительное усовершенствование по сравнению с амфибиями, в некоторых условиях среды сопряжен с затруднениями, каких не испытывают амфибии. Шмальгаузен (там же, стр. 235) даже утверждает, что «в холодном климате рептилии не только теряют свои преимущества, но даже, наоборот, они начинают уступать амфибиям как в приспособленности взрослых особей, так и в обеспеченности развития молоди. Поэтому в современную эпоху амфибии, как правило, проникают дальше на север, чем рептилии». В наше время биолог-эволюционист не может представлять себе эволюционный прогресс как восхождение по вертикальной линии: такой образ искажал бы суть процесса.

С прогрессивным развитием амниот возможности нелегочного дыхания все более и более суживаются; а ведь для амфибий оставались осуществимыми приспособления не только к рото-глоточ- ному, но и к кожному дыханию, которое, можно сказать, совершалось без всякой затраты мускульной энергии. У многих горных амфибий легкие редуцированы (Шмальгаузен, 1964).

Тем не менее нельзя не согласиться с Шмальгаузеном (там же, стр. 235) в том, что, по всей вероятности, «почти все амфибии были вытеснены, а частью истреблены рептилиями во всех биотопах умеренных и теплых климатических зон». Далее этот исследователь утверждает, что «только в условиях более холодного климата, на севере или в горных местностях, амфибии нашли для себя область распространения, свободную тогда еще от проникновения рептилий». В умеренных же и теплых климатических зонах могли сохраниться, по Шмальгаузену, лишь некоторые более специализированные формы амфибий, например небольшие лабиринтодонты, давшие начало бесхвостым амфибиям. Не вдаваясь в рассмотрение деталей экогенеза амфибий (этот вопрос заслуживает специального изучения), мы должны согласиться с Шмальгаузеном в том, что различные рептилии эффективно вытесняли лабиринтодонтов из большинства наземных биотопов.

По мнению многих знатоков стегоцефалов, эти амфибии были оттеснены с суши обратно в водную среду рептилиями, постепенно распространявшимися во всевозможных наземных биотопах, начиная от позднего карбона. Это вытеснение завершилось окончательным вымиранием всех «покрытоголовых», или «панцирноголо- вых» амфибий к концу триаса. Считаем нужным остановиться на этом вопросе, имеющем большое значение с точки зрения проблемы вымирания органических форм. Поскольку исчезновение либи- ринтодонтов и всех прочих стегоцефалов связано с триасовым периодом, перечислим группы амфибий, остатки которых обнаружены в триасовых отложениях. Из рахитомных лабиринтодонтов известен Micropholis из нижнего триаса Южной Африки. Все остальные триасовыестегоцефалы принадлежат к стереоспондильным лабирин- тодонтам; эта группа представлена во всех отделах триасовой системы, а древнейшие ее формы найдены в нижней перми. Далее, в верхнем триасе США известен род Lisorophocephalus, относимый к отряду Lysorophia (хотя вполне возможно, что это — кис- теперая рыба); а из нижнего триаса указывается весьма своеобразная форма Protobatrachus massinoti Piveteau, относимая к особому отряду Proanura надотряда Salientia. Этот вид известен лишь по единственному экземпляру из северной части Мадагаскара. Тем не менее нам представляется вероятным, что Ж. Пивто (1955, стр. 262) не без основания считает его предком современных анур. П. П. Вогн (1963) описал из нижней перми штата Юта позвонок лягушиного типа. Л. П. Татаринов (устное сообщение) описал представителя особого архаического семейства Permotrituri- dae из верхней перми Поволжья. Эта форма довольно близка к современным хвостатым амфибиям.

Однако наиболее обильно представлены в триасе стереоспондильные лабиринтодонты, хорошо известные по находкам в Европе, Азии, Южной Африке, Северной Америке, Австралии, на о-ве Шпицбергене, в Гренландии. Знаменательно, что стереоспондиль- ные были специализированными водными животными, которые, как полагают специалисты, редко выходили на сушу. Таким образом, подавляющее большинство триасовых амфибий являет картину как бы возвращения в водную среду, из которой некогда вышли их предки.

Стереоспондильные лабиринтодонты обладали сильно уплощенной головой, что, очевидно, связано с их придонным образом жизни (Шмальгаузен, 1964, стр. 88). В триасе они достигли расцвета и продолжали существовать до конца этого периода. Некоторые ученые говорят, что эволюция стереоспондильных была «заключительным мощным расцветом лабиринтодонтов перед их вымиранием» (Колбет, р1955, стр. 98). Отдельные представители этой группы по величине тела превосходили своих пермских предков. Позднетриасовые формы этого подотряда имели довольно гротескный облик из-за громадной плоской головы; можно думать, что столь же плоским было и остальное тело. Иногда высказывалась мысль, что стереоспондильные и некоторые их предшественники «ушли в воду» из-за преследования и конкуренции со стороны рептилий. С этим мнением мы, однако, не можем согласиться. Нельзя думать, что столь низко организованные существа, как амфибии, могут сознательно переселяться из одного биотопа в другой с целью избегнуть опасной конкуренции со стороны более совершенных обитателей суши. Такое представление антропоморфично. Гораздо естественнее думать, что древние стегоцефалы испытывали адаптивную радиацию, которая вела к освоению всех доступных им биотопов. Поскольку ранние амфибии, как, впрочем, и большинство позднейших, сохраняли тесные экологические связи с водной средой, нетрудно представить себе, что некоторые линии экогенеза должны были вести их в воду. Почему же на суше в триасе было так мало амфибий? Это, мы полагаем, было связано с вымиранием наземных стегоцефалов вследствие натиска со стороны рептилий. По поводу вымирания стереоспондильных в триасе Ромер (1945, стр. 155) писал: «Их вымирание было, быть может, связано с тем фактом, что в то время развились многочисленные реп- тилийные типы со сходными водными адаптациями, и более низко организованные амфибии не могли успешно конкурировать с этими формами».

Итак, перед нами знаменательный факт: к триасу наземные лабиринтодонты исчезают из летописи биоса суши. Вымирание этих форм, очевидно, зависело от развития и экспансии наземных рептилий, преимущественно архозавров, которые появились еще в перми, что отмечает JI. П. Татаринов (I960). В. Г. Очев (1966, стр. 167) писал: «К началу триаса рептилии быстро вытесняют лабиринтодонтов из наземных экологических ниш, а затем все более ограничивают их в водной среде, оставляя им преимущественно возможности для пассивного хищничества».

Мы вполне согласны с таким объяснением исчезновения лабиринтодонтов суши к началу триаса. Нам кажется, однако, неосторожным употребляемое Очевым выражение «уход лабиринтодонтов в воду», что может внушить читателю мысль, будто эти амфибии были загнаны в воду архозаврами и другими рептилиями. В действительности, освоение некоторыми лабиринтодонтами чисто водных биотопов было лишь выражением экогенетической экспансии этих древнейших тетрапод.

Очев вполне справедливо выступает против попыток некоторых исследователей связывать «процесс ухода лабиринтодонтов в воду» с аридизацией климата в триасе (Ефремов, 1952; Конжукова, 1955). Он утверждает (1966, стр. 167), что «существенных изменений климата в триасе по сравнению с пермским временем на значительной территории Земли, очевидно, не наблюдалось и, в частности, не имело места на востоке Европейской части СССР». Обоснованию этого положения Очев (1960) посвятил особую статью.

Древние амфибии — стегоцефалы и другие формы — исчезают к началу юры. Мы думаем, что их вымирание связано с распространением и диверсификацией других животных, прежде всего, рептилий. Низкий уровень организации и громоздкий тяжелый панцирь, исключавший развитие способности к более или менее быстрым движениям, лишали этих животных возможности успешной конкуренции с рептилиями, обитавшими приблизительно в тех же экологических условиях.

К числу наиболее опасных врагов лабиринтодонтов триаса, ведших придонный образ жизни, следует отнести крокодилов и фитозавров, которые, может быть, даже питались этими амфибиями (Очев, 1966). Таким образом, в экстерминации последних стегоцефалов решающее значение имела экспансия пресмыкающихся в сторону водной жизни и, вероятно, рыб, которые к тому времени испытали значительное восходящее развитие.

К началу юры выжили только относительно подвижные формы без наружного скелета и с не вполне окостеневшим внутренним скелетом. Большинство этих форм принадлежит к отрядам Anura, Urodela и Apoda, представители которых по тафономическим причинам редко сохраняются в ископаемом состоянии: скелет их хрупок, да и местообитания неблагоприятны для захоронения; часто это небольшие пресноводные водоемы в лесистых местностях. Если остатки этих животных попадали в реку, то они обычно нацело разрушались, не достигнув места, где могло бы произойти захоронение. Может быть, многие амфибии обитали, как думает Шмальгаузен (1964), в относительно возышенных биотопах, и это тоже затрудняло погребение их остатков, образование тафоценоза, способного сохраняться в слоях осадочных пород. Этим легко объясняется редкость анур и уродель в мезозойских отложениях и полное отсутствие находок ископаемых апод.

Древнейшие из найденных в ископаемом состоянии Anura указываются в средней юре Аргентины — род Notobatrachus. Другая форма — род Montsechobatrachus — была обнаружена в кимеридже Испании, третья — Eobatrachus — в верхней юре США. Находки бесхвостых амфибий в меловой системе тоже единичны. Хвостатые до сих пор нигде не указывались из отложений древнее мела. Да ив палеогене находки бесхвостых и хвостатых довольно редки. Чаще они приводились исследователями из неогеновых и четвертичных пластов.

Поскольку находки ископаемых анур и уродель редки вообще, но особенно редки в мезозое, Шмальгаузен высказал предположение, что мезозойская эра была трудной для амфибий, особенно же для хвостатых. «С наступлением конца царства рептилий,— говорит этот ученый (1964, стр. 237),— хвостатые амфибии вновь вышли на более широкую жизненную арену, но уже в качестве специализированных форм мелких водоемов», где эти животные «занимали свою определенную экологическую зону амфибиотической жизни, в которой они не конкурировали с рыбами и не вступали в борьбу с млекопитающими». Шмальгаузен думал, что хвостатое амфибии «продержались в течение всего мезозоя в горных местностях в качестве малозаметных и не слишком многочисленных форм» (там же, стр. 236). Мы не можем согласиться с тем, что мезозой был для этих амфибий, так же как и для анур, «трудной эрой». Скудость ископаемых остатков и бедность наших коллекций в отношении этих форм объясняется просто — неполнотой летописи. Подобных случаев в палеобиологической истории органического мира очень и очень много. Хотя рассмотрение неполноты палеонтологической летописи не входит в задачу этой книги, мы здесь уделяем этой проблеме немало внимания, чтобы показать ошибочность обобщений, делаемых без достаточного внимания к этому мощному фактору, от которого зависят наши познания организмов прошлых геологических эпох.

Таким образом, у нас нет оснований утверждать, что в истории послетриасовых амфибий были крупные события внезапного вымирания. Господство рептилий в мезозое едва ли мешало амфибиям жить и размножаться.

Сделаем общие выводы.

Первые вышедшие на сушу позвоночные — древнейшие из амфибий — не могли встретить в новой среде особенно мощных конкурентов и врагов среди других позвоночных или других наземных животных; рептилии появились значительно позднее земноводных. Самые древние известные по ископаемым остаткам амфибии жили в позднем девоне. Очевидно, первые амфибии появились раньше — в среднем девоне.

Мы не располагаем достоверными сведениями о ранних амфибиях, у которых не было сильно развитого костного скелета; остатки таких форм не могли сохраняться в ископаемом состоянии. Впрочем, весьма вероятно, что наружным панцирем обладали уже первые амфибии. Можно думать, что костный скелет и особенно мощная крыша черепа развивались и на протяжении многих миллионов лет сохранялись до появления рептилий в связи с наличием в биотопах, где жили ранние стегоцефалы, опасных врагов —рыб и некоторых беспозвоночных. Имеются основания думать, что личиночный период онтогенеза был у стегоцефалов, особенно у древнейших, более длительным, чем у нынешних амфибий, и что у этих личинок, как у взрослых, была крыша черепа, защищавшая их от врагов, живших в воде.

После известной диверсификации древнейших рептилий некоторые прибрежные их формы оказались грозными конкурентами живших в той же экологической зоне амфибий. Вполне естественно, что борьба древних амниот против амфибий, бывших некоторое время безраздельно господствовавшими там животными, «властелинами» доступной им полосы суши, должна была протекать с перевесом на стороне более совершенных, т. е. рептилий, и закончиться вытеснением амфибий, их вымиранием на всем этом пространстве, за исключением биотопов, которыми амниоты тогда еще не могли овладеть. Только на таких биотопах амфибии могли выживать, не испытывая серьезной конкуренции со стороны рептилий; на всем же остальном пространстве уже освоенной позвоночными суши амфибии в основном вымерли к началу триаса.

В пору своего расцвета древние амфибии испытывали значительную радиацию и экогенетическую экспансию. Вполне понятно, что некоторые их ветви вернулись к пожизненно водному существованию, и уже в перми они стали обитателями пресноводных бассейнов, ведшими придонную жизнь.

Однако вслед за амфибиями достигли поры первого своего расцвета рептилии. Это было связано тоже с экогенетической экспансией, и уже в перми существовали рептилийные формы, обитавшие, подобно стереоспондильным амфибиям, в пресноводных водоемах. Появление таких рептилий было началом вытеснения амфибий и из этой области, которое завершилось к концу триаса. По всей вероятности, одним из важнейших факторов вымирания стереоспондиль- ных лабиринтодонтов и других вторичноводных амфибий было распространение в пресных водоемах вторичноводных рептилий.

Более или менее мелкие формы амфибий, обладавшие значительной подвижностью и в связи с этим лишенные обременительного панциря, существовали уже в мезозое. Необычная счастливая находка остатков одного'экземпляра предшественника прыгающих амфибий в нижнем триасе Мадагаскара дает нам некоторое представление о возможных путях эволюции этой группы ныне широко распространенных земноводных. Однако находка древнейшего представителя анур сделана в среднеюрских отложениях, а достоверные Urodela еще нигде не были встречены в отложениях древнее мела. В более молодых толщах представители обеих этих групп встречаются редко, а формы третьей большой группы нынешних амфибий, отряда Apoda, совершенно не известны в ископаемом состоянии. Это объясняется не тем, что мезозой был эрой, неблагоприятной для амфибий, лишенных панциря, а тафономическими причинами: эти амфибии — преимущественно небольшие животные с довольно хрупким скелетом, легко подвергающимся разрушению до захоронения в осадках, и притом формы, жившие в биотопах, где не могли накопляться свиты сколько-нибудь значительного распространения и откуда перенос остатков в места осадкона- копления мог происходить лишь в исключительно редких случаях.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов