ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ОБ УЧАСТИИ ПТИЦ В ЭКСТЕРМИНАЦИИ НЕКОТОРЫХ ГРУПП МЕЗОЗОЙСКИХ РЕПТИЛИЙ

Геологическая летопись птиц, как известно, весьма фрагментарна; это зависит, прежде всего, от их образа жизни и связанного с ним строения летающих, т. е. наиболее распространенных, форм класса.

С несовершенством летописи связаны трудности изучения происхождения птиц, их ранней эволюции, соотношений между их основными таксонами. О юрских птицах мы знаем лишь по счастливым находкам трех скелетов в одном и том же горизонте литографского известняка в Золенгофене да по немногим более или менее сомнительным находкам отпечатков перьев в верхнеюрских от- ложенцях. В кимериджских отложениях Лериды (провинция Барселоны, в Испании) указывается находка отпечатка одного пера, которая, по словам Пивто (1955, стр. 1010), с несомненностью устанавливает существование птиц в кимериджском веке.

Все три золенгофенских экземпляра, по всей вероятности, принадлежат к одному роду и даже к одному и тому же виду Archaeo- pteryx lithographica.

Едва ли можно допустить, что это тот самый вид, который дал начало всему громадному разнообразию пернатого царства последующих времен. Нелегко установить степень близости археоптериксов к родоначальникам новых птиц. Впрочем нет никакого сомнения в том, что морфология этих древнейших птиц проливает обильный свет на происхождение птиц от пресмыкающихся. Однако при попытке выяснения филогенетических отношений основных групп всех птиц и, соответственно, построения их филогенетической систематики мы сразу вступаем в область таксономических построений, нуждающихся в фундаментальной ревизии

В настоящее время существуют сомнения даже в классовом единстве птиц: некоторые исследователи допускают, что тут мы имеем искусственное объединение таксонов гетерогенного происхождения. Высказывается даже мысль, что Ratitae, или плоскогрудые птицы, не связаны филогенетически с летающими и исходные представители этих двух групп возникли от разных форм рептилий (Бок, 1963). В этой книге мы предпочитаем воздержаться от рассмотрения вопросов филогенеза основных групп животных, ныне относимых к классу птиц, который, быть может, орнитологи разделят на два или большее число самостоятельных классов совершенно так же, как некогда считавшийся единым отряд динозавров был разделен на два отряда — заврисхий и орнитисхий. Как бы то ни было, все птицы, пусть даже они окажутся объединением параллельно развивавшихся независимых ветвей, характеризуются многими общими важными чертами, подобно заврисхиям и орнитисхиям, которые до сих пор объединяются, конечно, не в точном таксономическом смысле, даже в специальных исследованиях, а не только в популярной литературе, под названием динозавров.

Нам кажется, однако, наиболее вероятным, что основные признаки организации всех птиц могли возникнуть лишь вследствие некоего «летающего» этапа в их историческом развитии и что, следовательно, ратиты также имели летающих предков.

О послеюрских мезозойских птицах мы знаем очень мало. Более или менее удовлетворительно изученными можно считать только два рода — Ichthyornis и Hesperornis, остатки которых были найдены с 1870 по 1872 г. в верхнемеловых морских отложениях штата Канзас и были описаны Ч. О. Маршем. Имеются, однако, находки отдельных скелетных экземпляров; это дает нам надежду на то, что в будущем история меловых птиц будет изучена гораздо полнее. Тут же надо, однако, заметить, что исследования Дж. Т. Грегори (1952) показали несостоятельность сделанной Маршем реконструкции «ихтиорниса» как «зубастой» птицы: нет никаких доказательств того,что ихтиорнис обладал зубами. Фрагментарная нижняя челюсть с зубами и обломки верхней челюсти с альвеолами для зубов принадлежат, как утверждает Грегори, какому-то мозазавру (нижняя челюсть — молодой особи мозазавра рода Clidastes). Таким образом, характер челюстей ихтиорниса остается неизвестным. Вполне возможно, что и он, подобно гесперорнису, обладал зубами, но это не доказано. Так или иначе, в позднем меле на Земле существовали уже многочисленные и разнообразные птицы — животные весьма высоко организованные,способные успешно конкурировать с экологически близкими к ним формами рептилий. Тот факт, что до сих пор более или менее достоверно известны палеонтологам лишь водоплавающие меловые птицы, указывает на то, что к этому времени птицы успели испытать значительную адаптивную радиацию. Может быть, ихтиорнис был водоплавающей морской птицей; об этом говорит нахождение его остатков в морских слоях. Но нет никакого сомнения в том, что водоплавающий образ жизни не был первичным для пернатых — они должны были возникнуть первоначально путем адаптации к летанию в наземной среде.

Разительный пример специализации дает организация представителя другого рода — Hesperornis. Передняя конечность у гесперорниса представляет крайнюю степень редукции — осталась лишь сильно редуцированная плечевая кость. Грудина была без киля. Грегори (1952) находит, что челюсти гесперорнисов обнаруживают конвергенцию с тазовыми мозазавров. Эти птицы представляли собой, действительно, своеобразный этологический тип.

Они, несомненно, жили на воде и в воде, а на берег могли выходить лишь в период размножения. С точки зрения рассматриваемой нами проблемы причин вымирания, особенного внимания заслуживает конвергенция с мозазаврами. Такая экологическая близость высоко организованных гомеотермных животных с типично мезозойскими пресмыкающимися должна была быть опасной для небольших мозазавров; гесперорнисы могли быть конкурентами этих водных рептилий, а может быть, и пожирателями их молоди. Для освещения этого вопроса большое значение могут иметь, конечно, палеоневрологические данные. В статье о головном мозге зубастых птиц Т. Эдингер (1951) отмечает, что имеющиеся материалы по меловым птицам не позволяют нам составить полное представление о форме головного мозга этих птиц. Однако изученные фрагменты черепа и эндокраниальных отливов не указывают на сохранение у этих птиц каких-либо черт рептилийного мозга. «Они показывают, что у Hesperornis задний мозг и средний мозг имели форму и расположение, как у современных птиц, и что у Ichthyornis расположение отделов мозга одного по отношению к другому и к другим органам головы было типично птичьим» (там же, стр. 23). Таким образом, эти скудные данные все-таки, по заключению крупного палеоневролога, указывают на типично птичью организацию головного мозга гесперорниса и ихтиорниса, вопреки мнению Марша (1880), который на основании изучения грубых реконструкций головного мозга меловых птиц решил, что он занимает переходное положение между типом рептилийным и типом птичьим. Так или иначе, это различие в строении головного мозга гесперорнисов и мозазавров указывает на существенное превосходство первых над вторыми, превосходство, которое должно было иметь большое, если не решающее, значение в борьбе тех и других за существование в меловых морях. Однако гесперорнисы могли успешно конкурировать не со всеми мозазаврами, а лишь с теми из них, адаптивная зона которых полностью или хотя бы в заметной части совпадала с адаптивной зоной гесперорнисов.

Таким образом, эволюция и экогенетическая экспансия меловых водоплавающих птиц должны были иметь существенное значение в вытеснении некоторых морских рептилий, до того процветавших в мезозое. Редкость же остатков меловых птиц в коллекциях музеев объясняется преимущественно неполнотой летописи.

Тафономические факторы всегда надо иметь в виду при изучении вопроса о значении птиц в экстерминации рептилий и других организмов; самое строение скелета, его «облегченность» в силу присутствия пневматических костей, особенно у летающих форм, наличие перьевого покрова, относительно небольшие размеры этих животных и их связь с биотопами, зачастую отдаленными от мест осадконакопления,— все это существенно уменьшает шансы захоронения и сохранения в ископаемом состоянии остатков большинства форм птиц.

Палеоорнитолог сравнительно часто имеет дело с остатками бегающих птиц различного происхождения. Это не удивительно: нелетающие птицы часто достигают значительной величины, а кости их посткраниального скелета более или менее массивны и прочны. Кроме того, они нередко живут в стациях, откуда их костные остатки сравнительно часто переносятся водой во впадины, где происходит осадконакопление. В некоторых более или менее изолированных биотопах, где птицы не встречали значительной конкуренции со стороны млекопитающих и где не было хищников, опасных для нелетающих животных, отдельные ветви летающих птиц давали начало бегающим формам.

Говоря о причинах вымирания мезозойских наземных рептилий, в первую очередь динозавров, мы ищем врагов и конкурентов этих животных прежде всего среди млекопитающих. Это представляется вполне естественным, поскольку звери в общем довольно близки в экологическом отношении к наземным пресмыкающимся мезозоя. Однако уместно поставить вопрос, не могли ли какие-либо птицы принять участие в экстерминации рептилий.

В поисках ответа на этот вопрос мы, нам кажется, должны прежде отметить, что летающие птицы могли быть конкурентами и врагами летающих рептилий — птерозавров: эти группы животных относительно близки одна к другой, и птицы, как более высоко организованные летуны, могли вытеснять летающих ящеров. Дж. Мейнард Смит (1958, стр. 251) писал: «Вымирание птерозавров, возможно, было вызвано конкуренцией со стороны птиц». Это представляется нам вполне вероятным. JI. И. Хозацкий и К. Б. Юрьев (1964, стр. 593) писали, что «в соревновании за господство в воздухе птерозавры не выдержали соперничества со своими более прогрессивными противниками — птицами». Птицы, действительно, стоят по своей организации выше птерозавров, о чем свидетельствует, прежде всего, строение органов летания. Исходное строение крыльев птерозавров несло в себе коренные недостатки, которые не мешали развитию и преуспеянию этой группы, пока у нее не было столь серьезных соперников, как птицы. «Нерасчлененность крыльев и отсутствие жестких опор на всем протяжении летательных перепонок, за исключением их переднего края,— по словам Хозац- кого и Юрьева (там же, стр. 593),—ограничивали возможность изменения площади и очертаний несущих плоскостей (крыльев),что весьма затрудняло маневрирование полетом». Добавим, что при нерасчлененности крыла травматическое повреждение в любой точке создавало опасность для всего крыла в целом. Летучие мыши в этом отношении построены гораздо целесообразнее, а тип строения птичьего крыла в принципе еще более совершенен. Что же касается опасности, которой подвергались со стороны летающих птиц не «воздушные», а «наземные» рептилии, то она, вероятно, не была особенно большой, пока не развились хищные птицы, способные нападать на «наземных» ящеров. Точные даты возникновения дневных и ночных хищных птиц, конечно, не известны, но все же древнейшие из доныне найденных остатков Accipitres и Striges приурочены к нижнему эоцену. Вполне вероятно, что они представляли немалую угрозу молоди наземных рептилий еще в меловое время. Однако у нас нет оснований думать, что хищные птицы позднего мезозоя, если они тогда уже существовали, сыграли крупную роль в экстерминации крупных динозавров.

Нет, впрочем, никакого сомнения в том, что в позднем меле существовали многочисленные летающие птицы «нового» типа и что их эволюция отразилась на судьбе многих позднемезозойских ящеров суши.

История бегающих птиц и особенно первые ее этапы имеют несравненно большее значение для освещения причин вымирания рептилий.

В раннем эоцене бегающие птицы имели очень широкое распространение — геологическая летопись недвусмысленно свидетельствует об этом. В некоторых случаях устанавливается определенная связь таких форм с теми или иными группами летающих птиц, т. е. случаи возврата к «наземной» жизни, свойственной уже предкам этих бегающих форм.

Род Diatryma, представляющий собой тип отряда Diatrymifor- mes или Diatrymae, был впервые обнаружен в относимых к нижнему эоцену отложениях штата Нью-Мексико. Затем он был найден в эоцене Нью-Джерси, Вайоминга и Колорадо, а позже — в нижнем эоцене Франции, в Монтелоне, неподалеку от Реймса. Diatryma gigantea в высоту значительно превосходит 2 м. Ее огромная голова, с мощным клювом, по наружному виду похожа на голову Phororhacos, гигантской нелетающей птицы из миоцена Южной Америки. Строение неба— неогнатического типа. Задние конечности — массивные. Было описано много видов: Diat. gigantea Соре, Diat. ajax Shufeldt, Diat. regens Marsh, Diat. steini Matthew et Granger, Diat. filifera Cockerell, Diat. sarizini Schaub.

Хотя систематическое положение диатрим остается пока спорным, отнесение их к группе килеватых птиц, или летающих, не вызывает у специалистов сомнения (Пивто, 1955; Дементьев, 1964).

К отряду диатрим часто относят семейство Gastornithidae. Сюда принадлежит гигантская птица Gastornis parisiensis Hebert, обнаруженная в конгломерате Медон (спарнакский ярус нижнего эоцена) еще в 1855 г.Позже был описан Gast. edwardsi Lemoine, остатки которого были найдены в танетских слоях нижнего эоцена окрестностей Реймса. Долло описал дистальную часть бедренной кости гасторнисов из низов ланденского яруса Бельгии. Из нижнего эоцена Лондонского бассейна был описан Gast. klaaseni Newton. Кроме того, были выделены формы, близкие к этому роду, происходящие также из эоцена, преимущественно нижнего, Западной Европы (Пивто, 1955, стр. 1073).

Весьма знаменательно это относительное обилие вторичнона- земных птиц в столь раннюю эпоху развития гомеотермных тетра- под. Примечательно и широкое их распространение, устанавливаемое находками ископаемых форм, хотя кости птиц вообще сохраняются в толщах осадочных пород довольно редко. Зубы млекопитающих — органы исключительной прочности, которые сохраняются в ископаемом состоянии гораздо чаще, чем кости, и представляют для исследователя ценный материал, дающий ему представление о вымерших формах. Птицы лишены таких образований.И все же в разных странах найдены многие остатки,недвусмысленно свидетельствующие о существовавших еще в раннем эоцене бегающих птицах.

Таким образом, еще в раннем эоцене довольно широко были распространены «вторичноназемные» птицы, филогенетические связи которых с килеватыми, «летающими» птицами не подлежат сомнению. Что же касается страусообразных птиц, то сведения об их эоценовых предках крайне скудны. Известен один род Eleutheror- nis, описанный по фрагменту таза из лютетских (среднеэоценовых) отложений Швейцарии (Пивто, 1955). Другие ратиты, и среди них поистине гигантские формы, известны только из более молодых пластов относительно изолированных областей (Южная Америка, Новая Зеландия, Мадагаскар и др.)- Такие формы не дают нам представления о первых фазах эволюции нелетающих птиц. Что же касается упомянутых нами раннеэоценовых нелетающих птиц, то к ним относятся следующие строки, принадлежащие крупному французскому палеонтологу Пивто (1955, стр. 1073): «Это развитие гигантских наземных птиц в начале эоцена, когда млекопитающие были мелкими формами (например, представитель лошадиных, род Eohippus по своим размерам не превосходил лисицу) и когда земной шар вследствие исчезновения рептилий — динозавров — в некотором роде представлял собой «пустое место» (по меньшей мере в некоторых областях среды), можно толковать как попытку птиц овладеть наземной областью. Но с быстрым развитием и расцветом плацентарных млекопитающих они не преминули исчезнуть из этой области на всем пространстве голарктических территорий».Это—весьма примечательное заявление авторитетного специалиста, хотя он тут, по нашему мнению, прав не во всем. Мы считаем ошибочным утверждение Пивто, будто бы динозавры оставили после себя «пустое место», которым могли воспользоваться какие-то другие наземные позвоночные. Основная мысль, которую мы стремимся обосновать в этой книге, заключается в том, что высшие группы наземных организмов самым активным образом участвовали в вытеснении низших. Тут Пивто повторяет то, но нашему мнению, неверное положение, которое принимается едва ли не подавляющим большинством биологов и геологов. Но в остальном его замечания о роли раннеэоценовых птиц заслуживают самого пристального внимания.

Правда, крупные звери существовали не только в раннем эоцене, но и в палеоцене. Однако таких было сравнительно мало, и среди них не было хищников, которые могли бы представлять серьезную опасность для гигантских птиц.

Таким образом, еще в раннем эоцене широкое распространение, бесспорно, имели огромные бегающие птицы, остатки которых, правда, довольно редкие, найдены и в Европе, и в Америке. Та их «попытка овладеть наземной областью», о которой пишет Пивто, свидетельствует, по-видимому, в пользу того, что в течение некоторого времени птицы могли занимать весьма видное место среди наземных, нелетающих позвоночных. Быстро эволюировавшие тогда млекопитающие еще не могли воспрепятствовать широкому распространению «наземных» птиц. Тот факт, что в раннем эоцене эти птицы были едва ли не крупнейшими животными суши, указывает на то, что тогдашние млекопитающие еще не достигли того безраздельно доминирующего положения, к которому они пришли в более поздние эоценовые времена. Эта ситуация, существовавшая в раннем эоцене,—и,вероятно,несколько ранее, но по скудости геологической летописи у нас нет данных о палеоценовых, а тем более о верхнемеловых «наземных» птицах,— заслуживает сравнения с тем положением, какое крупные бегающие птицы занимали значительно позже в Южной Америке, а также на Мадагаскаре, островах Новой Зеландии и в Австралии. На только что упомяну* тых территориях некоторые бегающие птицы достигли огромных размеров и были крупнейшими наземными животными лишь потому, что там по тем или иным причинам не было таких зверей, которые могли бы быть особенно опасными соседями этих птиц. Появление хищников и конкурентов, а также тех зверей, даже мелких, которые могли существенно влиять на среду, изменяя ее условия, вызывало более или менее быстрое оттеснение или даже вымирание видов гигантских бегающих птиц. Зверей, которые могли бы исполнять такую роль по отношению к диатримам, гасторнисам и другим «наземным» птицам, в раннем эоцене, по-видимому, было мало или не было вовсе. Между прогрессивно развивавшимися млекопитающими и, быть может, несколько опередившими их на суше бегающими птицами тогда существовало некоторое равновесие; но оно нарушилось геологически очень скоро, еще в эоцене г раннеэоценовые бегающие птицы-гиганты скоро вымерли вследствие дальнейшего прогрессивного развития млекопитающих.

Развитие способности полета и сопряженные с этим коренные изменения не только передних конечностей, но и других важных органов (особенно челюстей), исключили возможность многих важных адаптаций, обычных в «наземной» жизни тетрапод. Передние конечности, превратившись в крылья, уже не могли развиваться в сторону приспособления к хватанию, лазанию, рытью, беганью. Редукция зубной системы, ненужной и неудобной при «птичьем» образе жизни, сделала невозможным приспособление к разгрызанию и разжевыванию растительной и животной пищи, а также защиту против нападений хищников с помощью клыков и других зубов. Словом, совершенное приспособление к «птичьему» образу жизни существенно ограничило перспективы развития в направлениях, важных для жизни позвоночных, передвигающихся по суше при помощи ног. Вследствие этого по мере расселения на суше различных наземных млекопитающих сильно сокращались шансы на удержание нелетающими птицами чисто «наземных» биотопов.

Естественно возникает вопрос, почему же птицы, перешедшие к нелетающему образу жизни, могли в какой-то степени опередить млекопитающих в освоении некоторых стаций на суше?

Ответить на этот вопрос, над которым, как мы видели, задумывался Пивто, нелегко. Возможно, что в этом ускоренном распространении птиц имел значение способ локомоции их летающих предков. Полет, сменивший у предков птиц парашютирование,— всегда относительно быстрый способ передвижения. С развитием же относительно быстрой локомоции неразрывно связаны глубокие прогрессивные изменения в деятельности основных систем органов животного: центральной нервной системы, мускулатуры, кровеносной системы и других систем, причем эти изменения происходят в связи с быстрым совершенствованием гомеотермии. Птицы могли оказаться в целом относительно «скороспелым» классом гомеотерм- ных животных суши, где, однако, их экогенетические возможности были не столь широки, как у млекопитающих. Древнейшие бегающие птицы уже известны из танета — одного из наиболее древних подразделений нижнего эоцена. Этот тип адаптации должен был существовать в гораздо более древние времена. А потому вполне возможно, что ранние бегающие птицы, несмотря на свои, вероятно, относительно малые размеры, активно участвовали в вытеснении «владык» мезозойской суши — динозавров. Но птицы — специализированные животные, а потому, прочно господствуя в одних стациях «наземной» среды, они не могли предъявить особенно серьезные претензии на господство во многих других.

Сделаем общие выводы о роли птиц в экстерминации мезозой- еких рептилий.

Птицы — по самой сущности своей организации высоко активные, быстро передвигающиеся животные. В процессе эволюции они довольно быстро стали относительно весьма совершенными го- меотермньтми животными, способными успешно вытеснять рептилий изо всех биотопов, в которых они могли с ними встречаться.

В позднем меле птицы, по всей вероятности, принимали активное участие в экстерминации, вытеснении по крайней мере некоторых групп водных рептилий, прежде всего менее крупных мозазавров, для которых гесперорнисы и им подобные птицы были весьма опасными соседями.

Значительно превосходя птерозавров по совершенству структуры и функций своих крыльев, а также и по другим основным признакам, птицы весьма деятельно участвовали в вытеснении этих ящеров из «воздушной» среды.

Прогрессивное развитие птиц, выразившееся, в частности, в значительном совершенствовании центральной нервной системы и поведения, обеспечивало им победу над пресмыкающимися всюду, где только представители этих двух классов оказывались совместно жившими или хотя бы периодически встречавшимися.

При оценке значения птиц в вымирании рептилий надо всегда иметь в виду, что организация птиц в общем весьма неблагоприятна для сохранения их остатков в ископаемом состоянии. Оставляя в стороне относительную легкость их скелета, мы должны помнить, что перьевой покров, имеющийся у всех птиц, задерживает опускание трупов на дно, и этим удлиняется тот промежуток времени, в течение которого происходит распад остатков еще до поступления их на дно, где может происходить их погребение под осадками.

Наличие остатков гигантских бегающих птиц вторичноназем- ного образа жизни уже в основании нижнего эоцена говорит в пользу того, что птицы в некотором смысле несколько опередили млекопитающих в освоении отдельных стаций наземной среды. Вполне вероятно, что такие птицы существовали уже в меле. Более или менее успешное и широкое развитие нелетающих гигантских птиц продолжалось недолго — до тех пор, пока не возникли их опасные конкуренты и враги среди зверей. Еще задолго до конца эоцена бегающие вторичноназемные птицы, по-видимому, теряют свое заметное положение в «наземной» фауне суши.

Все это, однако, говорит за то, что первые «наземные» птицы развились из «воздушных» значительно раньше, вероятно, еще в меле. Такие птицы должны были принимать значительное участие в экстерминации многих мезозойских рептилий суши.

Летающие птицы, существование и диверсификация которых в позднем меле вполне доказаны, также могли играть некоторую, хотя, вероятно, не первостепенно важную роль в вытеснении наземных пресмыкающихся мезозоя — разных динозавров, прежде всего мелких. Существенная роль летающих птиц в вытеснении птерозавров едва ли подлежит сомнению.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов