ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

О РОЛИ МЕЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ВЫМИРАНИИ ДИНОЗАВРОВ

До недавнего времени большинство палеонтологов и геологов, которые рассматривали проблему исторического развития наземных позвоночных, считали, что у нас чрезвычайно мало достоверных сведений о меловых млекопитающих, особенно же о плацентарных, которые в самом начале третичного периода заняли господствующее положение среди тетрапод суши. Этому взгляду в некоторой мере противоречили сведения американских исследователей о находках довольно хорошо сохранившихся меловых насекомоядных из толщи Дьядохта в Монголии. Однако Н. И. Новожилов (1954) выдвинул версию, поддержанную И. А. Ефремовым (1954), что эти остатки происходят не из толщи Дьядохта, которой приписывается верхнемеловой возраст, а из несогласно на ней залегающей толщи Гашато (Хашитау), принадлежащей к палеоцену. Это был чрезвычайно важный вывод; с ним считались как у нас, так и за границей. Некоторые ученые попытались воспользоваться им, для того чтобы отрицать существование плацентарных млекопитающих в меловом периоде и утверждать, что эта группа внезапно появилась лишь в начале кайнозоя.

Многие ученые были убеждены в том, что развитие тетрапод от мела к кайнозою дает одно из разительных доказательств правильности этого мнения. Эти исследователи игнорировали факт крайней скудости наших знаний о самых поздних меловых и самых ранних третичных фаунах наземных позвоночных. Возможности утверждать, что до сих пор достоверные остатки высших млекопитающих не найдены почти нигде ниже границы между мелом и палеоценом, они придавали большое, по существу, решающее значение. В этом отношении характерна позиция Ю. А. Елецкого, работающего в США. Особенно интересна его статья об относимых к датскому ярусу динозавроносных слоях земного шара и проблеме границы между мезозоем и кайнозоем (1962). Там автор, настаивающий на перенесении дания в кайнозой, утверждает, что на границе Маастрихта и дания произошло геологически явно одновременное вымирание наземных и морских животных на всей поверхности Земли и что это великое событие отражает какое-то радикальное изменение физического режима нашей планеты. Такое событие вполне правильно может быть названо катастрофой или революцией. Оно, кстати, дает нам объективную и естественную границу между мезозоем и кайнозоем. Этот ученый и несколько раньше развивал мысль, что геологически внезапное исчезновение динозавров, за которым последовало столь же внезапное появление плацентарных млекопитающих, есть общепризнанный факт (Елецкий, 1956). Правда, это событие он в то же время называет одним из наиболее загадочных в геологической истории (Елецкий, 1962). Он признает, что такое внезапное всесветное вымирание столь многочисленных господствующих групп животных, а также отдельных родов и видов представляется странным и непостижимым «с точки зрения палеон- толога-неодарвиниста» (там же, стр. 1010). Но что же делать, рассуждает Елецкий, если это «объективный геохронологический факт». Это, как он выражается, «загадочное фаунистическое изменение» дает возможность проведения границы между Маастрихтом и данием (соответственно, между меловым и третичным периодами).

Однако скоро Елецкий убедился в необходимости внести существенную поправку в свою концепцию развития живой природы от мела до кайнозоя, о чем он открыто заявил в статье, опубликованной совместно с У. А. Клеменсом (Елецкий, Клеменс, 1965).

Сведения, накопившиеся в течение последних десяти лет, требуют внесения значительных исправлений в геохронологию истории жизни мировой суши.

Прежде, чем мы перейдем к анализу этих данных, следует коснуться вопроса, как надо понимать термин «млекопитающие» и на какие основные таксоны надо расчленять эту обширную группу, которая до настоящего времени обычно или почти всегда мыслится как единый класс естественной систематики животного мира. Относительно подразделения млекопитающих на основные таксоны, во всяком случае, могут существовать различные мнения.

Над систематикой млекопитающих много и плодотворно работал Дж. Г. Симпсон (1928, 1929, 1945, 1948, 1959 и др.). Класс Mammalia, по Симпсону (1959), происходит от одного отряда рептилий — Therapsida. Но Mammalia в целом, как утверждает этот автор, есть только ступень (grade), которой достигли несколько линий независимо одна от другой в процессе так называемого прогрессивного развития. Таким образом, млекопитающие, в общепринятом понимании этого слова, есть группа, возникшая полифиле- тически. Так, Monotremata представляются происшедшими совершенно особо, независимо от современных Marsupialia и Placenta- lia: эти две группы объединяются в подкласс Theria, который обособился от вымершего отряда Pantolheria. Совершенно отдельно от остальных млекопитающих произошли от терапсид подкласс Allo- theria (к которому принадлежит отряд Multituberculata), а также Triconodonta и Symmetrodonta.

Различные черты высокой организации приобретались разными филогенетическими линиями Therapsida. Это такие качества, как гомеотермия, полное обособление желудочков в сердце, волосяной покров, относительно вертикальное положение конечностей, приобретение диафрагмы, вторичное небо, живородность, питание молоди молоком и другие виды заботы о детенышах, расширенная и более дифференцированная кора головного мозга и многие другие признаки. Все эти особенности возникали в разных линиях не обязательно и далеко не одновременно. Некоторые группы так и не приобрели всего комплекса основных признаков млекопитающих и включаются в данный класс лишь потому, что мы понимаем его очень широко. Отдельные элементы этого комплекса были приобретены уже формами, которые обычно считаются рептилиями. Это дает Симпсону основание говорить о «почти млекопитающих» (1959, стр. 267). Такие животные, пожалуй, заслуживают названия Submammalia, которое, однако, не может иметь таксономического значения.

Мы считаем нужным подчеркнуть, что всякий таксон, который при ближайшем изучении оказался полифилетичным, должен быть разделен на единицы, отвечающие требованиям естественной моно- филетической классификации. Поэтому, если будет окончательно установлена «искусственность» класса Mammalia в его нынешнем понимании, придется отказаться от этого таксона и рассматривать вместо него три, четыре или пять классов. Ведь именно так поступили систематики по отношению к южноамериканским млекопитающим, в частности копытным.

Вся совокупность данных о взаимоотношениях между отрядами и другими группами животных, доныне именуемых нами млекопитающими, говорит за то, что в очень отдаленные времена, не позднее триаса, обособились отдельные главные ветви, которые в дальнейшем эволюировали совершенно независимо одна от другой. Правда, это была во многом параллельная эволюция, ведшая к более высокой организации. Поэтому мы можем, нам кажется, говорить о млекопитающих, имея в виду не таксон, а ступень или, точнее, ступени, довольно близкие одна к другой по высоте организации, так же как мы говорим о динозаврах, зная, что это слово искусственно объединяет два совершенно различных таксона, два отряда, происходящих, правда, от довольно близких предков.

Приступая к рассмотрению возможного воздействия этих высших гомеотермных позвоночных на судьбы динозавров и других мезозойских рептилий, мы имеем в виду все группы млекопитающих и «почти млекопитающих», претерпевавших более или менее быструю восходящую эволюцию, прогрессивное развитие, позволявшее им успешно бороться за существование, вытеснять экологически близких к ним пресмыкающихся.

Соответственно сказанному мы постараемся проанализировать здесь данные не только о меловых плацентарных (Eutheria), но и обо всех других группах зверей того времени.

Для понимания развития млекопитающих в позднем меле большое значение имеют сведения об их предшественниках, живших в раннем меле. Число нижнемеловых местонахождений Theria пока невелико, но оно, как это будет видно из дальнейшего, может быстро расти; надо только уметь искать и не жалеть труда на поиски.

В настоящее время определенно указываются плацентарные млекопитающие из отложений древнее верхнего мела.

Еще в 1947 г. Шикама описал одну форму ископаемого млекопитающего из угленосной толщи Хузин в Южной Маньчжурии. Это, правда, только три моляра правой стороны на неполной нижней челюсти, но Шикама дал образцу видовое название Endotherium niinomii. Не только сам автор, но и другие ученые, в частности, Б. Паттерсон (1956) и Клеменс (Елецкий, Клеменс, 1965), считают эту форму несомненно принадлежащей к подклассу Theria и, как они выражаются, эвтерио-метатериевой ступени. Возраст ху- зинской толщи представляется несколько спорным: Паттерсон (1956) думает, что она скорее нижнемеловая, чем верхнеюрская, Клеменс (Елецкий, Клеменс, 1965) говорит, что она, вероятно, является нижнемеловой. Как думает Клеменс, эти ископаемые остатки, так же как и некоторые другие, свидетельствуют, быть может, о дифференциации примитивных Theria на сумчатых и плацентарных либо в начале позднего мела, либо даже в раннем меле.

В 1951 г. Паттерсон сообщил об открытии местонахождения ран- немеловых млекопитающих близ Форестбурга в Техасе. Костенос- ный слой подчинен толще Тринити-Санд. Вслед за этим были найдены еще два местонахождения, давшие фрагментарный материал, подобный тому, который был обнаружен в первом местонахождении (Паттерсон, 1956). Всего было собрано около 300 остатков млекопитающих, в подавляющем большинстве изолированные зубы. Из определимого материала триконодонтов оказалось 77, многобугорчатых 135, симметродонтов 4, а кроме того, 34 образца те- рий, инфраклассовое положение которых остатся неясным, но, как выражается Паттерсон, все они принадлежат к метатериево-эвте- риевой ступени. Напомним, что многобугорчатых, или Multituber- culata, Паттерсон относит, как и Симпсон, к подклассу Allotheria, а в подкласс Theria включает инфраклассы Pantotheria с отрядом Symmetrodonta, Metatheria с единственным отрядом Marsupialia и Eutheria. Последний инфракласс, в сущности, тождествен плацентарным, хотя о характере плацентации ископаемых (и притом столь древних) форм мы судить не можем. Таким образом, терии сумчато-плацентарного уровдя составляют здесь 13,6% всех определимых образцов млекопитающих.

Толща Тринити-Санд, содержащая эти остатки, а также много остатков рыб, включая Ceratodus, который до сих пор не был известен в нижнем меле Северной Америки, остатки бесхвостых амфибий семейства Leptodactylidae, фрагменты челюстей различных мелких ящериц, изолированные элементы карапакса PI пластрона черепах, обломки костей крокодилов, зубы карнозавров и орнитоподовых динозавров, остатки птерозавров, принадлежит, по автору, к верхней части нижнего мела, точнее, к нижней части альба.

В начале 1964 г. Палеонтологический музей имени Шулера Южного методистского университета начал систематическую разведку отложений приблизительно того же возраста в северной части округа Уайз. Для поисков микроскопических остатков позвоночных было взято около 50 т породы из местонахождений этих ископаемых. Остатки млекопитающих были обнаружены лишь в одном местонахождении на территории имения JI. Бутлера; там было извлечено И образцов млекопитающих. Это три изолированных зуба многобугорчатых и несколько зубов какого-то млекопитающего, похожего на формы, описанные Паттерсоном. Изучивший эти остатки Б. Г. Слафтер (1965) пишет, что, несмотря на малочисленность образцов, они сохранились в большинстве лучше, чем описанные Паттерсоном, а потому их исследование значительно обогатило наши сведения об этих древних терийных. При промывке осадков, содержавших остатки млекопитающих, были извлечены и другие ископаемые, причем наиболее обильно оказались представленными ганоидные чешуи и зубы какого-то вида Lepidotidae. Из других рыб встречены Ceratodus, возможно, Caturusn разнозубая акула. Тетра- поды представлены обломками панцирей черепах, зубами и обломками зубов камптозавров и крокодилов, костями бесхвостых амфибий, саламандр и ящериц.

В настоящее время, по-видимому, только начинается новый период поисков древнейших высших млекопитающих. Исследования Слафтера показали, что остатки плацентарных можно находить и в нижнемеловых отложениях. Однако для этого необходимы систематические поиски и применение новых очень эффективных методов извлечения ископаемых остатков из осадочных пород. Ведь для того, чтобы найти 11 крошечных зубов, Слафтеру и его сотрудникам пришлось промыть около 50 т породы. Можно с уверенностью сказать, что проведение поисков и препаровки в таких масштабах приведет палеонтологов к чрезвычайно важным открытиям.

До самого недавнего времени относительно большое число примитивных млекопитающих указывалось в юре. В меле их находили мало и преимущественно в верхних частях системы. Теперь, по-видимому, их будут обнаруживать в разных странах всех материков на разных уровнях меловой системы — стоит только применять новейшие методы массовых поисков и раскопок. Можно ожидать, что раскроются многие тайны прошлого и будут получены разительные подтверждения дарвинистского понимания истории животного мира.

Обратимся теперь к данным о млекопитающих позднемеловой эпохи. К концу 20-х годов считалось установленным существование плацентарных млекопитающих в позднем меле. Об этом свидетельствовали находки из формации Дьядохта в Монголии и, с меньшей достоверностью, из формаций Лэнс и Хелл-Крик в Северной Америке (Симпсон, 1927, 1929). Значительно позже Симпсон (1951) писал, что плацентарные млекопитающие составляли более крупный и более разнообразный элемент наземной фауны позднего мела, чем это предполагалось раньше.

Однако Новожилов и другие советские исследователи, детально изучавшие меловую фауну Монголии, высказались против верхнемелового возраста тех находок, которые американцами указывались из формации Дьядохта. Как мы уже сказали, Новожилов (1954) заявил, что конкреции, в которых сохранились остатки плацентарных млекопитающих, происходят не из меловых отложений, а из слоев палеоценовой формации Гашато.

В 1961 г. Клеменс описал зуб, найденный, по всей вероятности (так говорит сам автор), в «меловой части» толщи Норт-Горн, в Драгон-Каньоне, в штате Юта. Это открытие, как отмечает Клеменс (1961), сильно расширяет установленное зоогеографическое распространение позднемеловых млекопитающих в Северной Америке. Ископаемое представляет терийный верхний моляр, сохранившийся в обломке верхней челюсти. Коронковые размеры моляра следующие: длина 3,65 мм, ширина 5 мм. По величине и морфологии зуб не отличим от Pediomys hatcheri Osborn, найденного в формации Лэнс в восточном Вайоминге. Возможно, что сходство не оправдывает отнесение этих форм к одному виду или даже к одному роду, но, как утверждает автор, пока нет данных, которые препятствовали бы такому определению. Зуб был найден на муравьином бугре близ каменоломни Национального музея США. Слои, обнажающиеся в каменоломне и по близости от нее, считаются «меловой частью» толщи Норт-Горн. Слои же, называемые «палеоценовой частью» этой толщи, обнажаются в нескольких сотнях футов от данной точки. Эксперименты показали, что муравьи могут переносить мелкие ископаемые на расстояние приблизительно в 100 футов, но расположение этого муравьиного бугра говорит за то, что зуб был, вероятно, извлечен из «меловой части» толщи.

До 1958 г. в Северной Америке почти всех позднемеловых млекопитающих находили в точках, расположенных к востоку от Скалистых гор в Альберте, Монтане, Вайоминге и Южной Дакоте. Единственный образец, указанный из местности, расположенной внутри этой горной системы, представляет маммалийный зуб, встреченный близ Ред Лодж, в Монтане (Джепсен, 1931). Моляр Pediomys из Драгон-Каньона — второй образец, найденный внутри провинции Скалистых гор; он, по словам Клеменса, расширяет зоогеографическое распространение позднемеловых млекопитающих далеко на юг от прежде доказанного. Pediomys — обычное млекопитающее толщи Лэнс в восточном Вайоминге. В третичных отложениях P. hatcheri не найден; по-видимому, он не был предком каких-либо доныне известных третичных млекопитающих. Клеменс (1961) считает вероятным, что биозона этого вида ограничивается североамериканским мелом. Из сказанного следует, что род Pediomys, в частности вид Р. hatcheri, давно известен в верхах верхнего мела Северной Америки, и названный вид просто-напросто обычен там для этой части мела. Слафтер (1965) приводит для нижнемеловых (альбских) эвтериев (Pappototherium pattersoni) следующие замеры переднезаднего диаметра зуба: 1,8,1,6, 1,2, 2,4, 2,2 мм; поперечный диаметр еще одного зуба составляет 1,7 мм. Таким образом, линейная величина коренного зуба Pediomys hatcheri более чем вдвое превышает таковую коренных зубов Pappotherium pattersoni, описанного Слафтером из нижнемеловых отложений Техаса. Очевидно, P. hatcheri был значительно крупнее Pap. pattersoni.

Прежде думали, что локальные позднемеловые фауны млекопитающих Северной Америки состоят преимущественно из многобугорчатых и сумчатых, плацентарные же составляют там незначительный элемент. Такой взгляд требует, как говорит Клеменс, некоторого корректива. Это касается фауны млекопитающих формации Лэнс, которую изучает Клеменс. Подобный же состав имеют, как показывают коллекции Канзасского университета, фауны млекопитающих формаций Фрутлэнд и Керклэнд. Самые поздние верхнемеловые локальные фауны с явно иным составом известны в слоях, залегающих лишь десятью футами ниже кровли формации Хелл-Крик. Их изучает Р. Э. Слоан из университета Миннесоты. В этих фаунах господствуют многобугорчатые и плацентарные, а сумчатые сравнительно редки. Присутствие плацентарных установлено также в верхней части формации Эдмонтон.

Клеменс (Елецкий, Клеменс, 1965) писал, что он должен принять безоговорочно выводы Новожилова, так как ему не известны факты, которые опровергали бы их. Однако он ссылается на работу Беркей и Морриса (1927), где говорится, что многие слои песчаников формации Дьядохта содержат мириады мелких известковых конкреций, прослеживающихся на целую милю. А там, где эти авторы описывают литологически формацию Гашато, подобные конкреции совершенно не упоминаются. Далее, по словам Клемен- са, в образцах фауны Гашато, хранящихся в Американском музее, нет тех видов млекопитающих, которые описывались как происходящие из формации Дьядохта. Следовательно, заключает Клеменс, если эти ископаемые остатки не происходят из меловой толщи Дьядохта, то они не происходят также и из толщи Гашато, а принадлежат к какой-то третьей фаунистической единице.

В статье о меловых млекопитающих Монтаны Р. Э. Слоан и Л. Ван Вален (1965) сообщают, что в районе Баг-Крик в 1962— 1964 гг. были открыты местонахождения верхнемеловых млекопитающих. Там было найдено множество изолированных зубов млекопитающих, а также много обломков челюстей и сотни посткраниальных скелетных элементов этих животных. Эти находки были сделаны уже за первые 10 недель полевой работы. В самом богатом из этих местонахождений, получившем название «Муравьиных бугров Баг-Крик», кроме остатков зверей, обнаружены многочисленные остатки рыб, амфибий и рептилий (включая хорошо сохранившиеся зубы семи видов динозавров).

Локальная фауна Муравьиных бугров Баг-Крик — самая древняя из трех вновь открытых меловых фаун млекопитающих толщи Хелл-Крик, в западной части графства Мак-Кон. Эти фауны являются переходными от обнаруженных ранее верхнемеловых фаун к фаунам нижнего палеоцена. Они содержат североамериканские виды четырех семейств, которые прежде были известны только в нижнетретичных отложениях. Локальная фауна Муравьиных бугров встречается в верхней трети толщи Хелл-Крик.

Ранее изученные североамериканские позднемеловые фауны, как отмечают Слоан и Ван Вален (1965), характеризуются обилием многобугорчатых из группы птилодонтоидей, столь же многочисленными сумчатыми из дидельфид и гораздо более редкими примитивными плацентарными, обычно относимыми к насекомоядным (Симпсон, 1929). Древнейшие же третичные фауны, по словам Слоана и Ван Валена, характеризуются здесь отсутствием динозавров, редкостью сумчатых, присутствием многобугорчатых из семейств Eucosmodontidae и особенно Tbeniolabididae и преобладанием плацентарных нескольких отрядов.

В комплексе ископаемых млекопитающих Муравьиных бугров Баг-Крик аллотерии (мультитуберкуляты) составляют немногим меньше 75%, плацентарные — около 25%, сумчатые — немногим более 1%. Авторы описали новый род и новый вид отряда насекомоядных Procerberus formicarum, а также новый род и новый вид из отряда кондилартр Protungulatum donnae. Недавно в меловых отложениях Америки обнаружены остатки приматов, отнесенных к новому роду Purgatorius (Ковальский, 1966). Ф. С. Шалай (1968, стр. 34) думает, что насекомоядные дали начало приматам «в конце мела или раньше».

В общем, все надлежаще изученные верхнемеловые фауны млекопитающих оказались состоящими из многобугорчатых, плацентарных и сумчатых. Доля, приходящаяся на каждую из этих трех групп, заметно варьирует в разных местонахождениях. В коллекциях, которые изучает Слоан, а может быть, и в локальной фауне Дьядохты еще до вымирания динозавров постепенно возрастает относительное обилие плацентарных и уменьшается численность сумчатых. Некоторые филогенетические линии верхнемеловых млекопитающих продолжаются в палеоцене, другие же, по-видимому, разделили участь динозавров. (Впрочем, нельзя считать доказанным, что никакие динозавры нигде не продолжали существовать в раннем палеоцене.) Таким образом, возросший интерес к позднемеловым позвоночным привел, по словам Клеменса (Елецкий, Клеменс, 1965), к установлению сложности состава и эволюционной истории млекопитающих позднего мела.

К. А. Кермак (1962) отметил, что только в верхах мела мы можем наблюдать совокупность форм млекопитающих нового типа. Об этом нам говорят, по словам Кермака, находки в слоях Лэнс и Дьядохта. В этой самой поздней части мелового периода жили сумчатые, а также плацентарные, причем эти последние могут быть отнесены к нынеживущим отрядам. Таким образом, в 1962 г. Кермак считал монгольские находки, которые были признаны американскими учеными происходящими из верхов мела, действительно меловыми. Окончательное решение этого вопроса принесли исследования польских палеонтологов и геологов, которые показали, что в толще Дьядохта, действительно, содержатся, наряду с остатками динозавров и других животных мезозойского типа, не только зубы, отдельные кости или их фрагменты, но и целые черепа плацентарных млекопитающих.

3. Киелан-Яворовска и К. Ковальский (1965) сообщают интереснейшие данные, полученные Польско-Монгольской экспедицией в пустыне Гоби, в Баин-Дзаке. Важнейшими находками в этой местности были, по словам авторов, черепа мелких млекопитающих, заключенные в песчаниковые конкреции, у подножия Флейминг Клиффс. Первые черепа многобугорчатого и плацентарных млекопитающих в этом местонахождении были найдены американскими экспедициями (Симпсон, 1925, 1928, 1929; Грегори и Симпсон, 1926). Препаровка материала не закончена, а потому, как сообщают Киелан-Яворовска и Ковальский, пока еще нельзя дать точное число образцов, обнаруженных этой экспедицией. Вместе с млекопитающими было найдено десять черепов мелких ящериц, уже известных из данного местонахождения (Джилмор, 1943). На основе геологических данных оказалось возможным совершенно точно установить (Лефельд, 1965), что черепа млекопитающих местонахождения Баин-Дзак происходят из верхнемеловых пластов зоны Protoceratops andrewsi, а не из палеоцена, как это предполагалось ранее.

Следовательно, Польско-Монгольская экспедиция 1962—1964гг. доказала с полной несомненностью, что остатки млекопитающих, которым Новожилов был склонен приписать палеоценовый возраст, принадлежат к верхнему мелу. Описание этого материала, которое, надо надеяться, скоро порадует исследователей, даст нам немало нового для познания исторического развития плацентарных и многобугорчатых млекопитающих.

В недавно опубликованной статье Ковальский (1966) вновь категорически утверждает, что черепа плацентарных млекопитающих, найденные польскими исследователями, безусловно происходят из меловых слоев, содержащих также остатки динозавров. Род Deltatheridium теперь считается принадлежащим не к насекомоядным, а ко вновь выделенному отряду плацентарных, близкому к примитивным хищным.

Согласно недавно опубликованной статье Киелан-Яворовской (1967), Польско-Монгольская экспедиция обнаружила в меле Баин-Дзака остатки 30 млекопитающих, а именно 18 мультиту- беркулят и 12 насекомоядных. Из тех четырех родов насекомоядных, которые были в свое время установлены американскими учеными, был встречен, по сообщению Киелан-Яворовской, лишь один род Zalambdalestes, остальные же формы принадлежат, вероятно, к новым родам.

Таким образом, современная палеонтология располагает ценными материалами, свидетельствующими о существовании в позднем меле настоящих эвтерий. Из этих материалов наиболее видное место занимают две группы остатков плацентарных—зубы и обломки челюстей из толщи Лэнс, встреченные в разных точках Северной Америки, и костные остатки из толщи Дьядохта в Монголии. Ископаемые первой группы накоплялись в музейных коллекциях на протяжении очень долгого времени. Однако их не привлекали для расшифровки важнейших проблем развития и вымирания ископаемых фаун, вероятно, потому, что это были разрозненные коренные зубы. Специалисты изучали эти моляры, иногда определяли их не только до рода, но и до вида, причем остатки, принадлежащие к одному и тому же виду, порой встречались в различных значительно отдаленных одна от другой точках Северной Америки. После этого окаменелости укладывались в соответствующие ящики музеев, и о них не вспоминали, когда возникал вопрос о филогенетическом развитии и вымирании крупных групп наземных позвоночных.

Ископаемые второй группы, бесспорно, более совершенно сохранившиеся, сначала давали повод к размышлениям и умозаключениям о путях развития наземных позвоночных; но затем возникли серьезные сомнения в достоверности сведений о насекомоядных из слоев Дьядохты. Вскоре большинство палеонтологов, занимающихся вопросами истории тетрапод, отказалось верить в существование меловых плацентарных млекопитающих, которые указывались в Монголии. Некоторые исследователи усмотрели в этом даже новое доказательство катастрофического характера смены фаун на границе мела и кайнозоя. Позже, однако, оказалось, что меловая толща Дьядохта в самом деле содержит остатки плацентарных. И теперь мы вправе надеяться, что дальнейшие исследования вскоре дадут науке точные сведения о многих плацентарных конца мелового периода. Триконодонты, симметродонты и пантотерии, как группы, неизвестные в верхнем меле, не заслуживают, пожалуй, серьезного внимания при изучении причин вымирания наземных рептилий мезозойских типов. Из териев нельзя пренебречь возможным значением сумчатых, которые, конечно, были организованы гораздо выше, чем динозавры, и представляли собой их довольно опасных врагов. Сумчатые известны из позднего мела— их остатки сохранились в толщах Лэнс и Дьядохта.

К сумчатым, по-видимому, надо отнести Camptomus, принадлежность которого к подклассу Theria, не вызывает у исследователей сомнений. Эта форма найдена в толще Лэнс. У нее коракоид и лопатка сохранились как самостоятельные кости. Это могло бы дать повод сомневаться в принадлежности камптомуса к сумчатым, но М. Мак-Кенна (1961, стр. И) указывает на то, что и у нынешних сумчатых родов Phalanger и Phascolarctos коракоид срастается с лопаткой на поздней стадии онтогенеза — много после того, как вошли в работу щечные зубы. Быть может, как замечает Мак-Кен- на, изученные им особи представляют исключение, но и в таком случае они показывают, что коракоид мог оставаться самостоятельной костыо у взрослых сумчатых приблизительно через 70 млн. лет после конца мелового периода. Позднее срастание коракоида слопаткой довольно обычно не только у сумчатых, но и у неполнозубых. Вполне возможно, по Мак-Кенна, что коракоид оставался самостоятельной костью по крайней мере у некоторых меловых териев. Нет ничего удивительного, что у меловых сумчатых сохранялись некоторые черты примитивности, которые позднее стали сходить на нет (Клеменс, 1968). Вполне возможно, что определенную роль в историческом процессе вытеснения динозавров сыграли и сумчатые. Примитивные сумчатые известны в верхах палеоцена окрестностей Реймса во Франции (Луи, 1961).

Вытеснение же самих сумчатых, которые в раннем палеогена имели весьма широкое распространение, требует, конечно, специального исследования. По Г. О. Флетчеру (1954), основной причиной быстрого вымирания сумчатых на земном шаре было изменение климата и, возможно, развитие млекопитающих. Кроме того, что восхождение млекопитающих совпало с упадком рептилий, он ссылается на высказанное в литературе мнение, что многие из этих млекопитающих, мелкие, активные и хищные формы, уничтожали яйца рептилий. Однако тот факт, что сумчатые не только сохранились, но и претерпели сложную адаптивную радиацию на южных материках, достаточно убедительно свидетельствует в пользу того, что при отсутствии конкуренционного давления со стороны более высоко организованных млекопитающих или относительной слабости этого давления сумчатые смогли легко выдержать те изменения климата, которые Флетчер считает основной причиной вымирания сумчатых на всем земном шаре. Во всяком случае, вопрос о значении сумчатых в вымирании мезозойских наземных рептилий заслуживает внимания исследователей.

Мы должны признать, что история наземных позвоночных Австралийской области имеет немаловажное значение для освещения вопроса о влиянии эволюции и экспансии млекопитающих на судьбы мезозойских групп рептилий, особенно динозавров. Действительно, было бы очень желательно иметь сведения о самых поздних меловых пресмыкающихся этой области и о наиболее ранних живших там млекопитающих. Такие данные помогли бы нам выяснить роль сумчатых, этих относительно низко организованных млекопитающих, в вытеснении динозавров. К сожалению, однако, такие палеонтологические сведения пока слишком скудны и отрывочны. Правда, во многих местах Квинсленда найдены остатки мезозойских рептилий — ихтиозавров, плезиозавров и динозавров (Флетчер, 1954). Однако остатки динозавров происходят, насколько нам известно, из отложений не моложе верхов нижнего мела. Содержащееся в «Основах палеонтологии» указание на то, что род Rapator имеет верхнемеловой возраст, является, вероятно, простой опечаткой, так как автор, установивший этот род (Хюне, 1956), отмечает, что единственная находка данной формы («metacarpale очень крупного животного») происходит из аптских слоев Нового Южного Уэльса. В то же время самые древние из вполне достоверных остатков сумчатых Австралийской области обнаружены в слоях, относимых к плиоцену или плейстоцену.

Однако вполне возможно, что дальнейшие поиски ископаемых наземных позвоночных верхнего мела и третичной системы приведут к обнаружению материала, который позволит специалистам подойти к решению вопроса о факторах вымирания динозавров в Австралии. Надежду на это укрепляет некоторый успех поисков, предпринятых под руководством А. Стиртона (1955) на территории, расположенной к востоку от оз. Эйр в Южной Австралии. Там найдены остатки сумчатых, возраст которых может оказаться среднеплио- ценовым. Кроме того, несколько позже появилось краткое сообщение М. Ф. Глесснера, Б. Мак-Гоуран и М. Уэйд (1961) о находке обломка диафиза бедренной кости кенгуру близ гор. Гамильтона, тоже на юге Австралии, в кварцевых песках, подстилаемых и перекрываемых отложениями, которые, по словам этих авторов, хорошо датируются соответственно как тортон и бурдигал. На этом основании слои, в которых найден обломок кости, относятся упомянутыми исследователями к гельвету (средний миоцен).

Так или иначе, в настоящее время скудость сведений о динозаврах и ископаемых сумчатых делает невозможным решение вопроса о факторах вымирания динозавров в Австралийской области.

При рассмотрении вопроса о вымирании некоторых группы тетрапод, особенно же динозавров, в течение позднего мела никак нельзя ограничиваться анализом данных о териях сумчато-плацентарного уровня; надо учитывать и историю других групп млекопитающих на протяжении того же отрезка геологического времени.

Прежде всего, внимания заслуживают многобугорчатые, которые, впервые появившись в доступной нам летописи еще в поздней юре, продолжали существовать на протяжении значительного отрезка раннего кайнозоя. Имеющиеся сведения об этих ископаемых животных дают одно из ярких доказательств неполноты геологической летописи. Схема, представленная на 16, показывает отрывочный характер этой летописи; существование многобугорчатых указывается в самом конце юры, затем в верхней части раннего мела, в конце позднего мела и, наконец, на протяжении довольно длинного отрезка палеогена — в палеоцене и эоцене.

Мак-Кенна (1961) писал, что подкласс Allotheria, состоящий из единственного отряда Multituberculata, представляет весьма успешно развивавшуюся ветвь ранних млекопитающих или (в зависимости от того, что мы будем считать критерием для признання ископаемых тетрапод млекопитающими) терапсидных рептилий. Сам Мак-Кенна считает многобугорчатых млекопитающими.

Многобугорчатые были высокоспециализированными уже в самом начале их расшифрованной летописи в поздней юре (Паттерсон, 1956). Луи (1961), как и другие исследователи, считает многобугорчатых экологическими аналогами грызунов и полагает, что они вымерли в раннем эоцене, не выдержав конкуренции со стороны появившихся плацентарных грызунов. Ковальский (1966) писал о многобугорчатых, что по крайней мере некоторые из них были древесными животными и что гибель их была вызвана появлением плацентарных отряда грызунов. Однако JI. Ван Вален и Р. Э. Слоан (1966) справедливо замечают, что многобугорчатые были в палеоцене и ранее обильной и разнообразной группой млекопитающих (в широком смысле). Большинство форм многобугорчатых мелового периода, по мнению этих авторов, состояло из «обитателей более широких ниш, чем их палеоценовые потомки» (там же, стр. 268). Эти авторы, а также Дж. А. Гопсон (1967) думают, что позже, в раннем палеогене, мультитуберкуляты были вытеснены быстро развивавшимися тогда примитивными плацентарными. Если это так, то едва ли можно отрицать некоторую роль многобугорчатых в элиминации динозавров.

В течение долгого времени от поздней юры до самых низов североамериканского эоцена аллотерии были распространены по всей Голарктической области. На южных метериках они не известны, что, впрочем, может, по нашему мнению, зависеть от неполноты знаний о палеонтологической летописи этой группы. Раньше аллотерийный плечевой пояс, которому посвящена статья Мак-Кенна, был известен только по плохо сохранившемуся обломку скапулокоракоида дьядохтотериума из верхнемеловых отложений Монголии. В последнее время Палеонтологический музей Калифорнийского университета и Американский музей естественной истории собрали две обширные коллекции мелких верхнемеловых позвоночных из толщи Лэнс в США. Кроме того, в Музее Пибоди был обнаружен неописанный материал, собранный еще Маршем из толщи Лэнс. Тут преобладают остатки терийных млекопитающих, но имеются также и кости аллотериев. Из трех скапулокоракоидов два принадлежали особям с зубной системой аллотериевого типа.

Несмотря на скудость изученного материала ясно, что этот подкласс был некогда в состоянии расцвета. Отдельные формы достигали довольно больших размеров. Поскольку аллотерии, несомненно, пережили переходное время от мезозоя к кайнозою, встает вопрос, не могли ли они в определенной мере способствовать вымиранию некоторых рептилий, например, отдельных родов относительно мелких динозавров? На этот вопрос следует, по нашему мнению, ответить положительно. Он, безусловно, заслуживает дальнейшего глубокого палеобиологического изучения.

Сделаем некоторые выводы из всего сказанного в этой главе.

Лет двадцать назад существовали лишь отрывочные данные о млекопитающих мелового периода. Даже то, что было известно, не привлекало серьезного внимания большинства исследователей, интересовавшихся вопросом о причинах вымирания органических форм и их групп на границе мела и третичного периода. За последнее время положение существенно изменилось. Это отчасти связано с возможностью применения новых способов препаровки ископаемых остатков: тонны и десятки тонн пород подвергаются специальной обработке, что позволяет извлекать из них даже редкие остатки хрупких скелетных образований и разрозненных зубов.

Пока трудно делать окончательные выводы, но уже теперь можно сказать, что коллекции ископаемых остатков млекопитающих из меловой системы быстро, даже бурно растут. При этом установлено, что уже в нижнем меле остатки млекопитающих метатерийно- эвтерийного уровня там, где производилось эффективное извлечение их из породы, составляют заметный процент всей маммалийной фауны, а не случайный элемент ее, как это могло казаться ранее.

В течение мелового периода, очевидно, возрастала доля млекопитающих метатерийно-эвтерийного уровня, а другие группы постепенно отходили на задний план. В верхнем меле, как это выяснилось совсем недавно, присутствуют бесспорные представители различных групп плацентарных: найденные формы могут быть отнесены не только к насекомоядным, как это предполагалось ранее, но и к кондиляртрам, хищным и даже приматам.

По имеющимся пока еще скудным данным, количество которых, несомненно, возрастет в самые ближайшие годы, поскольку, надо полагать, будут опубликованы результаты ведущихся теперь исследований, можно подозревать, что в раннем меле млекопитающие метатерийно-эвтерийного уровня были в общем много мельче представителей той же группы, живших в позднем меле.

При изучении причин вымирания динозавров и других мезозойских рептилий надо принимать во внимание развитие также и других более низко организованных групп млекопитающих, прежде всего, многобугорчатых, которые, так же как метатерии и эвте- рии, продолжали существовать и эволюировать в раннем палеогене (палеоцене и раннем эоцене). Триконодонты, симметродонты и пантотерии, по-видимому, вымерли еще до позднего мела.

Те млекопитающие, остатки которых до сих пор найдены и определены из верхнего мела, были все же относительно мелкими формами. Вполне вероятно, что тогда существовали и крупные млекопитающие, но это еще не доказано бесспорными находками. Пока ничего не известно о морских млекопитающих позднемеловой эпохи, которые, очевидно, появились еще до ее конца.

Возникает вопрос, могли ли те формы, остатки которых найдены в слоях верхнего мела, играть существенную роль в вытеснении динозавров и прочих мезозойских форм рептилий? На этот вопрос следует дать положительный ответ.

Меловые млекопитающие, особенно же плацентарные, были организованы несравненно выше, чем динозавры, и не следует думать, что мелкие формы этих зверей не представляли никакой опасности для крупных динозавров (впрочем, существовали же и более мелкие динозавры). Известно, что мелкие зверьки нашего времени обнаруживают часто способность временами чрезвычайно сильно повышать численность своих популяций, и тогда они представляют грозный бич природы. Грызуны в таких случаях истребляют чуть ли не всю растительность обширных территорий. Нет никаких оснований думать, что подобные «взрывы» популяций не могли происходить в позднемеловую эпоху. А в таком случае мелкие зверьки могли оставлять без корма крупных фитофагических рептилий.

Нельзя также ограничиваться ироническими замечаниями и насмешками, когда некоторые исследователи высказывают мысль о возможном массовом уничтожении мелкими млекопитающими яиц динозавров. Надо полагать, что до тех пор, пока эта опасность была невелика, т. е. на протяжении всей юры и части мела, динозавры не должны были вырабатывать приспособления к защите потомства, к охране кладок яиц от их пожирателей. Наконец, высшая нервная система динозавров была слишком примитивна для сколько-нибудь эффективной защиты яиц от мелких врагов. Мы можем, следовательно, сказать, что в начале быстрой экспансии меловых млекопитающих обязательно должен был быть отрезок времени, когда существовали условия, особенно благоприятные для оофагии. Это явление уже не могло повториться в таких масштабах на протяжении дальнейшей истории животного мира суши. Оофагия и истребление молоди, безусловно, весьма беспомощной против вновь появившихся врагов, были, по всей вероятности, крупными факторами вымирания динозавров.

Таким образом, первые явления экспансии млекопитающих представляют собой необычайный, исключительный и неповторимый момент в истории тетрапод. «Властелины» материков мелового периода — динозавры едва ли были в состоянии преследовать относительно быстро подвижных и поворотливых небольших животных. Крупные хищные динозавры не могли охотиться на юрких зверьков. Разве только мелкие динозавры могли преследовать этих млекопитающих, среди которых, по всей вероятности, было немало похитителей яиц. Фитофагические же динозавры, по-видимому, совсем не могли действовать против «воришек», которые безнаказанно истребляли их молодь и пожирали их яйца. Позже, надо полагать, не было случаев сосуществования в одной и той же экологической зоне доминантных групп животных с очень низко развитым головным мозгом, с одной стороны, и групп тетрапод с несравненно более высокоразвитой нервной системой — с другой.

Внимание исследователей нередко привлекал незначительный, иногда ничтожный объем головного мозга, в частности церебральных полушарий, у динозавров. Это может навести на мысль, что головной мозг претерпел регрессивную эволюцию в обоих отрядах этих наземных рептилий, особенно же у некоторых форм, где он так мал, что трудно представить себе, как он мог обслуживать функции огромного тела. Не касаясь здесь причин такого хода эволюции, подчеркнем лишь, что результаты ее усугубляли преимущества териев перед «исполинами меловой суши».

В новом издании своей «Палеонтологии» Ромер (1966, стр. 207) справедливо утверждает, что «как ни малы были древнейшие плацентарные, они тем не менее были наиболее эффективно построенными обитателями суши тех времен — более совершенными как по развитию головного мозга, так и по характеру онтогенеза, чем одновременно существовавшие сумчатые и многобугорчатые».

Эти признаки высокой организации плацентарных млекопитающих не могли, по нашему мнению, не отразиться на судьбах динозавров и других мезозойских рептилий.

В современной научной литературе высказывания, созвучные нашему пониманию причин вымирания наземных позвоночных на грани мезозоя и кайнозоя, встречаются редко. Между тем С. А. Северцов (1936) много лет назад писал, что вымирание мезозойских рептилий, так же как и мезозойских яйцекладущих млекопитающих, объясняется конкуренцией с сумчатыми и плацентарными, которые, расселяясь, вытесняли более примитивные группы. В недавно опубликованной статье Ван Валена и Слоана (1966, стр. 261) есть фраза, в которой говорится, что «эволюировавшие млекопитающие могли вызвать через конкуренцию вымирание гораздо более крупных динозавров, хотя возможны и другие объяснения».

В заключение заметим, что вымирание рептилий мезозойских типов могло в некоторой мере зависеть от эволюции пресмыкающихся более новых типов. Г. Р. Виланд (1925) давно высказал мысль, что мезозойские вараниды и змеи могли поедать молодь и яйца динозавров. Теперь хорошо известно, что змеи появились задолго до начала кайнозоя. Уже в раннем меле существовали змееобразные рептилии, вторично приспособившиеся к жизни в воде. Следовательно, безногие змееподобные рептилии, экологически близкие к змеям, а также настоящие змеи представляли собой широко распространенных и значительно диверсифицированных пресмыкающихся в меловом периоде. Ползая по почве лесов и других участков суши, змеи легко могли находить кладки яиц динозавров. Это тем более вероятно, что многие из древнейших змей вели, по-видимому, роющий образ жизни.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов