|
Причины вымирания древних животных |
Лео Давиташвили
Смотрите также:
Дрейф материков и климаты Земли
Происхождение и эволюция растений
Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ
Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв
ордовик и
силур
Девонский
период
Водные динозавры
|
О ВЫМИРАНИИ ПТИЦ В ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ ВРЕМЯ
По тафономическим причинам геологическая летопись птиц, как мы уже отмечали, весьма отрывочна и несравненно менее полна, чем геологическая летопись млекопитающих или рептилий.
Здесь мы коснемся вопросов вымирания лишь нелетающих страусообразных птиц, тех, по-видимому, не связанных между собой групп, которые до сих пор часто объединяются под названием Ratitae. Их костные остатки, часто довольно крупные и массивные, сохраняются в общем гораздо лучше, чем кости летающих птиц.
К отряду Struthioniformes (Struthiones) относят настоящих страусов — род Struthio и близкие к нему формы. Кроме того, в этот отряд включают род Eleutherornis из среднего эоцена (лю- тета) Швейцарии, известный лишь по обломку таза. Полагают, что эта форма, описанная С. Шаубом в 1940 г., может быть анцестраль- ной по отношению к настоящим страусам. Решительное суждение по этому вопросу, впредь до дальнейших находок ископаемых остатков, едва ли возможно. Впрочем, Н. И. Бурчак-Абрамович (1953) находит, что предки страусов с нормально развитыми крыльями должны были существовать «в начале третичного периода» (эоцен — начало олигоцена). По вопросу об экологических условиях, в которых живут и жили страусы, этот автор пишет: «Современные двупалые страусы — типичные обитатели континентальных полупустынных и пустынных областей. Их излюбленные биотопы — открытые пространства с ксерофитной растительностью. Реже страусы встречаются в степях типа саванн с более богатым травянистым покровом и одиночно разбросанными деревьями. Несомненно, тех же стаций придерживались и ископаемые страусы, в связи с чем нахождение остатков последних является очень хорошим показателем ландшафтно-географической, климатической и экологической обстановки, соответствующей их тогдашнему образу жизни» (там же, стр. 111).
Заметим, что автоматическое распространение экологической характеристики современного Struthio camelus L. на вымершие формы страусов представляется нам рискованным и чреватым ошибками. В ходе филогенеза изменялись не только черты строения животных, но и особенности образа их жизни. Кроме того, едва ли можно думать, что современный ареал страуса во всех отношениях соответствует его экологическим возможностям. Очень часто животные приспособлены не только к тому биотоиу, в ко- тором они живут ныне; они могут с успехом жить и в несколько иных географических и климатических условиях. Сам автор говорит, что нынешние страусы могут выдерживать в зимнее время довольно низкую температуру и что они не могут обитать в местностях с более или менее продолжительным снежным покровом лишь потому, что он затрудняет отыскивание пищи. Действительно ли для жизни страусов необходимы степные или полупустынные пространства? Если даже это так, то ведь не столь отдаленные предки страусов могли жить также в лесах. Живут же казуары (Casuarius casuarius), крупные нелетающие страусоподобные птицы Австралийской области, в густых тропических лесах, питаясь преимущественно плодами (Дементьев, 1940; Берлиоз, 1950). И можем ли мы быть уверены в том, что страусы всегда «любили» жить в полупустынях и что полупустыни и пустыни не представляют собой «последнее убежище» страуса (Гринуэй, 1958, стр. 140)?
Между тем, Бурчак-Абрамович (1953) утверждает, что вымирание страусов на юге Украины и на Кавказе должно было произойти в связи с изменением физико-географических условий, в первую очередь, с увлажнением климата и изменением растительного покрова. Эти события особенно резко обозначились к началу четвертичного периода, который, по-видимому, и следует считать временем исчезновения страусов на Кавказе и Украине. В Закавказье страус мог бы легче задержаться и в четвертичном периоде, вплоть до исторических времен, но остатки его в четвертичных отложениях Закавказья пока не обнаружены. Однако страусы несомненно жили там еще в позднем плиоцене. Совсем недавно в акчагыль- ских слоях Квабеби (Восточная Грузия) был обнаружен synsacrum (сложный крестец) очень крупного страуса (любезное устное сообщение Н. И. Бурчака-Абрамовича и А. К. Векуа). В Китае, Монголии, Забайкалье и Иране страус дожил до исторического времени, что объясняется «постоянством климатических условий на всем протяжении плиоцена и четвертичного периода» (там же, стр. 111). Бурчак-Абрамович (там же, стр. 111, 112) сообщает, что «в местностях обитания ископаемых страусов по соседству со степными и пустынными пространствами располагались болота, озера, протекали реки». Это, по его словам, доказывается фактическими материалами. Так, в гребеницкой гиппарионовой фауне вместе со страусами (короткопалым страусом и палеостраусом) найдены микростониксы — свиньи, обитавшие в заболоченных участках. Те же свиньи обнаружены вместе со Struthio novorossicus (из гиппарионовой мэотической фауны с. Ново-Елизаветовки Одесской области) и марагинским страусом (из гиппарионовой фауны окрестностей г. Мараги в Иране). Вместе со скорлупой азербайджанского страуса (низы апшеронского яруса близ с. Самух) найдены кости крупного бобра, неразрывно связанного с пресноводными бассейнами и прибрежной древесной растительностью, представленной преимущественно мягколиственными породами (Бурчак-Абрамович, 1953). Во многих случаях остатки страусов встречаются совместно с остатками оленей, обычно тоже связанных с лесными массивами, прибрежными зарослями и галерейными полосами лесов по долинам рек. Тем не менее, Бурчак-Абрамович (там же, стр. 112) говорит о «характерных для ископаемого страуса биоценозах пустыни, степи и саванны» (подчеркнуто нами.—Л. Д.). Он ссылается при этом на тот факт, что «и в настоящее время в экваториальной Африке, где еще водятся страусы, встречается близкое соприкосновение разнообразных стаций». Здесь, конечно, возникает вопрос, не происходят ли различные элементы одного и того же ориктоценоза из разных стаций. Ведь ископаемые остатки часто оказываются принесенными на место своего захоронения из разных точек после длительной транспортировки. Однако Бурчак-Абрамович дает по этому поводу вполне определенное разъяснение. «В основном же,— говорит он (там же, стр. 112),-— фауна, сопровождающая находки ископаемых страусов, является естественным биоценозом, характерным то для континентальных полупустынь, то для степей типа саванн».
Нам кажется, что в своем историческом развитии филогенетическое древо страусов должно представлять картину довольно сложного экогенеза. Нельзя думать, что все страусы были приспособлены к одним и тем же экологическим условиям. Те довольно многочисленные отмечаемые Бурчаком-Абрамовичем факты, когда ископаемые страусы встречаются совместно с животными, которых никак нельзя считать обитателями сухих безводных полупустынь и пустынь, могут иметь не ту причину, которую указывает этот исследователь. Они, быть может, допускают несколько иное толкование. Не исключена возможность того, что различные страусы прошлых времен были приспособлены не к одним и тем же условиям существования и значительно различались по своим экологическим особенностям. И те биотопы, в которых, как в последнем прибежище, современные страусы спасаются от своих врагов, включая самого грозного — человека, едва ли могут служить показателями условий, в которых жили различные ископаемые страусы. Мы не отрицаем известного экологического сходства между разными формами одной и той же группы, сходства, которое определяется их исконными морфологическими и физиологическими чертами, но вполне возможно, что нынешний образ жизни представителей семейства, расцвет которого относится к довольно отдаленному прошлому, столь же мало соответствует образу жизни вымерших форм страусов, как образ жизни загнанных в нынешние ареалы слонов и носорогов — образу жизни вымерших плиоценовых и плейстоценовых родичей этих крупных млекопитающих.
В геологическом смысле еще недавно, в плейстоцене и позднем плиоцене, страусы рода Struthio имели широкое распространение на огромной территории Евразии. Целые яйца страуса были найдены на участках развития вечной мерзлоты в Селенгинской Дау- рии (Иванов, I960). Но и вне зоны вечной мерзлоты в Китае было зарегистрировано 31 местонахождение с 71 экземпляром целых яиц (Ян Чжун-цзян, Сун Мэн-линь, 1959). Л. Н. Иваньев (1964) указывает много точек находок скорлупы яиц страусов в Западном Забайкалье. Страусы нынеживущего вида Struthio camelus указывались в субфоссильном состоянии в Северной Африке, Монголии, Китае и других странах (Бурчак-Абрамович, 1953). Судя по скорлупе, ее величине и толщине, некоторые страусы, обитавшие в Восточной Азии в далеко не тропических или субтропических условиях в позднем плиоцене и плейстоцене, достигали большего роста, чем современные страусы, а это отнюдь не указывает на то, что они были в состоянии «угнетения» вследствие достаточно сурового климата.
Все эти факты заставляют нас думать, что основным фактором постепенного сокращения ареала распространения страуса в позднем плейстоцене и позже нельзя считать ни похолодание, ни «увлажнение климата». Заметим попутно, что среди биологов, палеобиологов и геологов очень широко распространено мнение (которое можно даже назвать господствующим в новейшей научной литературе), будто бы за тот же промежуток геологического времени (плиоцен и антропоген) происходило изменение климата не в сторону «увлажнения», как это требуется для упрощенного толкования поведения и исчезновения популяций страусов вне пределов их нынешнего ареала, а наоборот, в сторону сухости. Этим последним изменением многие ученые у нас и за рубежом (например, Аксельрод, 1960) объясняют поступательное распространение растений, довольствующихся относительно низкой влажностью. Итак, за один и тот же промежуток геологического времени климат одной и той же территории должен был изменяться в сторону «увлажнения» для объяснения вымирания страусов и в сторону «усыхания» для объяснения распространения мезофитов и ксерофитов. Нам кажется, что оба толкования страдают одним и тем же общим недостатком — игнорированием некоторых общих законов исторического развития жизни на Земле.
Причины вымирания страусов надо искать, прежде всего, в неблагоприятных для них изменениях живой среды, в появлении и распространении хищников, совершенствовавшихся в преследовании быстро бегающих нелетающих птиц и, вероятно, в неменьшей степени, в приумножении конкурентов из числа травоядных животных. Наконец, появляется самый опасный враг — человек, который с невероятной быстротой завершает дело, начатое врагами и конкурентами из животного мира.
В современной фауне насчитывается довольно много страусо- образных бегающих птиц, все еще более или менее условно объединяемых под названием ратит. Сюда относятся Rheidae Южной Америки, Casuaridae Австралийской области и Apterygidae Новой Зеландии. Однако, с точки зрения рассматриваемой нами проблемы, наибольший интерес представляют две вымершие группы: эпиорнисы, или Aepyorniformes, Мадагаскара и динорнисы, или Dinornithiformes, Новой Зеландии.
Эпиорнисы — нелетающие птицы, достигавшие в высоту до 3 м (Aepyornis maximus), с сильно редуцированными крыльями и массивными трехпалыми ногами. Четыре вида Aepyornis были описаны по фрагментарным остаткам из плейстоценовых и голоцено- вых отложений Мадагаскара. Род Mullerornis представлен тремя видами относительно умеренной величины (148—165 см), остатки которых найдены тоже в плейстоцене и голоцене Мадагаскара. Емкость яйца эпиорниса могла достигать десятка литров (Пив- то, 1955). Эпиорнисы вымерли, без сомнения, очень недавно. На их костях довольно часто обнаруживаются следы режущих орудий. Кроме того, встречаются обожженные кости. Эти птицы, несомненно, были современниками человека на Мадагаскаре (Пив- то, 1955). К отряду динорнисов обычно относят и более древних птиц, обитавших на материке Африки. В нижнем олигоцене Файума в Египте был найден фрагмент цевки, по которому описан вид Strome- ria fayumensis. Из того же местонахождения был описан по фрагменту голени Eremozepus, который, быть может, принадлежит к предку эпиорнитид. Открытие в эоцене Южного Алжира скорлупы очень крупного яйца, по которому был установлен род Psam- mornis, навело некоторых палеонтологов на мысль, что в начале третичного периода эпиорнитиды населяли Африканский материк. По Пивто (1955), появление в Африке хищных млекопитающих привело эпиорнитид к вымиранию. Эта мысль, по нашему мнению, очень близка к истине. Пивто думает, что эпиорнитиды нашли убежище в условиях островной изоляции на Мадагаскаре. Это предположение представляется нам, по меньшей мере, очень правдоподобным: на Мадагаскаре не было хищников, опасных для крупных птиц, и эти бегающие птицы могли там благоденствовать до прихода человека. Поселившиеся на Мадагаскаре люди могли очень быстро истребить этих птиц, нередко достигавших колоссальных размеров. Эволюировавшие в условиях отсутствия опасных хищников, эпиорнисы не приобрели пугливости и потому очень скоро подверглись истреблению человеком еще до колонизации острова европейцами. Впрочем, имеется сообщение, относящееся к середине 17 века (1658 г.), о том, что на Мадагаскаре живет крупная птица, кладущая такие большие яйца, как страус (Пивто, 1955). Итак, имеющиеся в распоряжении палеобиологов материалы говорят в пользу предположения, что эпиорнисы были вытеснены с материка Африки еще около середины третичного периода, выжили на Мадагаскаре, где некоторые из них достигли огромных размеров, до плейстоцена и были там быстро уничтожены людьми. Наше внимание должна привлечь к себе третья группа нелетающих бегающих птиц — отряд Dinornithiformes — динорнисов, или моа, объединяющий большое число форм, многочисленные ископаемые остатки которых собраны из антропогена и, может быть, плиоцена Новой Зеландии. Эти птицы были в общем несколько сходны по наружному виду со страусами. Они представляют собой пример крайней редукции скелета крыльев, иногда доходившей до полного исчезновения плечевой кости. В настоящее время обычно принимается следующая их классификация, разработанная У. Р. Б. Оливером (1949; Креше, 1933): Отряд Dinornithiformes Семейство Anomalopterygidae Подсемейство Emeinae Роды Pachyornis, Emeus, Euryapteryx и Zelornis Подсемейство Anomalopteryginae Роды Anomalopteryx, Megalopteryx Семейство Dinornithidae Род Dinornis
Moa были крупными птицами, а некоторые — подлинными гигантами пернатого царства. Отдельные представители рода Dinornis достигали в высоту, по-видимому, не менее 3 м. Общее представление о размерах и облике этих птиц дает 17, где для сравнения изображен человек среднего роста. Изображение скелета крупнейшего вида Dinornis maximus дано на 18.
Моа вымерли сравнительно недавно. На это указывает самая степень сохранности остатков этих птиц в некоторых пещерах. Дважды были найдены высохшие головы Megalopteryx didinus с сохранившимися глазами, гортанью (larinx), трахеей, мускулами и кожей. В других случаях сохранялись кости ног с мускулами, кожей и перьями (Оливер, 1949). Оливер высказал мнение, что, судя по состоянию сохранности этих остатков, последние моа могли существовать еще лет двести назад. Лесные моа рода Megalopteryx, по мнению О. Креше (1963), продолжали существовать в 18 в. Он даже надеется, что где-нибудь в отдаленных горных лесах еще скрывается несколько живых моа. О громадных количествах ископаемых костей моа можно судить уже по тому, что кости эти добывались европейцами и доставлялись водным путем и железной дорогой на специальную мельницу для изготовления удобрений (Камберленд, 1962). Некоторые формы вымерли гораздо раньше, но тоже не очень давно; например, Euryapteryxpravis, а также один из крупнейших моа Dinornis torosus в южной части Южного острова Новой Зеландии дожили, вероятно, до 1670 г. (Камберленд, 1962). Другие формы вымерли, по-видимому, раньше в различные столетия нашей эры. Такие даты устанавливались по радиоуглеродному способу определения абсолютного возраста (Креше, 1963). Оливер (1949) полагает, что окончательное обособление Новозеландской суши произошло в течение эоцена или несколько ранее, и с этого времени оказавшиеся на этом участке предки моа эволюи- ровали совершенно самостоятельно, не смешиваясь с птицами из других областей. Известно не менее 27 видов моа. В процессе филогенеза в различных линиях развития происходило возрастание общей величины и некоторые другие параллельные изменения. Оливер подчеркивает постепенность переходов между видами. Этот автор различает не менее семи отдельных ветвей в филогенетическом древе новозеландских моа.
Если отсутствие конкурентов и пожирателей из числа высших го- меотермных животных было условием для расцвета моа, то вполне естественно, что появление таких форм после довольно односторонней быстрой эволюции этих птиц (головной мозг у моа при довольно маленькой мозговой коробке был, очевидно, низко развит) должно было вызвать их вымирание. Мы ничего не знаем о доплиоценовых третичных представителях динорнитиформ Новой Зеландии — о них геологическая летопись безмолвствует. Но появившиеся на островах Новой Зеландии люди — полинезийцы и маори — были современниками некоторых моа, а потому участие человека в истреблении моа представляется a priori вероятным.
Между тем некоторые исследователи в поисках причин вымирания динорнитиформ пошли по совершенно иным путям. Этих ученых заинтересовала возможность применения ортогенетических теорий к решению данной проблемы. Их не удовлетворяет позиция Г. Арчи (1941), который, отвергая идею предопределенного хода эволюции в силу автоматически действующих внутренних причин, думал, что эволюция моа зависела от обилия пищи в условиях изоляции от хищных животных. Оливер (1949) говорил о том, что по крайней мере некоторые виды до своего окончательного исчезновения приходят к «старости». Они все более и более увеличивают размеры своего тела и приобретают гротескные признаки. Признаки, развившиеся за пределы целесообразности, становились источником слабости и в конце концов вели группу к вымиранию. В этом явлении Оливер усматривал причину вымирания динозавров в конце мезозоя, а также исчезновения различных отрядов млекопитающих в течение третичного периода, например слонов и носорогов; эти животные, видимо, ушли слишком далеко в своей эволюции и поэтому оказались под угрозой вымирания. Моа, по мнению Оливера, представляют полную аналогию чудовищным пресмыкающимся и млекопитающим прошлых времен. В ходе эволюции их тенденция к возрастанию величины тела довела их до того, что огромное тело оказалось для них тяжким бременем не только из-за возросшей потребности в пище, но и вследствие сокращения способности к передвижению. Так неизменный ход развития привел, по Оливеру, этих птиц к состоянию, при котором они должны были погибнуть при изменении среды. Мы видим, что Оливер в довольно, правда, осторожных выражениях придерживается той концепции старения и смерти видов, которая до сих пор имеет довольно широкое распространение среди палеонтологов. В своей интересной книжке «Страусы моа» Креше (1963) подробно развивает идею ортогенеза и вымирания вследствие сверхспециализации, прибегая к пространным цитатам из Бойрлена, в которых говорится о нефункционирующих «органах роскоши», неправильном строении бивней у вымирающих мамонтов и т. д., в духе броккистских воззрений этого крупного германского палеонтолога. Креше утверждает, что все эти соображения можно перенести на гигантские формы динорнитиформ. Впрочем, по признанию этого автора, «всем таким соображениям и выводам, к сожалению, присущ тот недостаток, что они не могут быть окончательно доказаны, поскольку здесь речь идет об организмах вымерших» (там же, стр.55). Автор огорчен тем, что моа вымерли; если бы они жили, на них можно было бы проверить правильность только что изложенных соображений. Это, по Креше, тем более достойно сожаления, что ведь моа вымерли совсем недавно, «на глазах у человека и с его помощью». Нам, однако, положение представляется не столь тяжелым для эволюционного учения: живые моа были бы, безусловно, ценным предметом для научных исследований, но броккистские рассуждения Бойрлена не нуждаются в специальном опровержении на данном орнитологическом материале. Оказывая явное предпочтение броккистскому объяснению вымирания моа, Креше (там же, стр. 134) выдвигает следующую гипотезу: «Euryapteryx, в противоположность Emeus, Dinornis и Pachyornis, еще не был «старческой органической формой» или, во всяком случае, не был столь резко выраженной старческой формой. Когда вымерли его конкуренты, телесно более сильные, пахиорнис получил в свое распоряжение больше пищи и пространства для гнездования». Когда пришел человек, то он застал лишь малочисленные остатки вымерших родов и в то же время многочисленные популяции эвриаптериксов. Хотя впоследствии он уничтожил всех моа и потому, как признает сам Креше (там же, стр. 135), «был действительным виновником гибели этой группы птиц», все-таки «окончательное исчезновение названных трех родов (эмеусов, динорнисов и пахиорнисов.—Л. Д.) путем естественного вымирания было, безусловно, лишь вопросом сравнительно короткого времени». Сам Креше, как и все другие авторы, писавшие о вымирании моа, признает участие человека в истреблении этих птиц. Однако этот ученыйсклонен думать,что основная причина вымирания заключалась в израсходовании филогенетическими ветвямиих«эволютивной энергии» в соответствии с воззрениями, которые по меньшей мере до 1949 г. высказывал Бойрлен.
Предлагалось еще одно объяснение вымирания моа. Мы имеем в виду попытки толковать это явление как результат изменений климата, повлиявших на ландшафтную обстановку новозеландской суши. Когда предполагали, что большинство видов этой группы птиц вымерло еще до прихода человека, часто высказывалась мысль, что изменение климата в сторону увлажнения, связанное с экспансией лесной растительности за счет травянистых пространств, уменьшало площадь приемлемой для моа обстановки и вело к сокращению численности популяций, а в конечном счете к вымиранию видов. Все это мыслилось происходившим в «естественном порядке», без участия человека. Это объяснение, как мы видим, очень близко к гипотезе вымирания настоящих страусов вследствие «увлажнения климата». Факты показывают неправильность такого толкования причин вымирания моа. Во-первых, как мы уже заметили, в процессе своей эволюции моа испытали значительную экогенетическую экспансию, связанную с адаптивной радиацией. Доплиоценовая эволюция моа покрыта мраком неизвестности. Возможно, что исследователи откроют материалы, изучение которых бросит свет на ход развития и вымирания видов моа до плиоцена, но пока мы можем строить только более или менее вероятные догадки в соответствии с общими принципами дарвинистского эволюционного учения. Однако исследователи признают наличие результатов экогенетической экспансии внутри рассматриваемой группы. Ссылаясь на Оливера и других специалистов, Креше (1963) принимает, что мегалаптериксы и аномалопте- риксы жили в лесах горных местностей. Именно благодаря этому они и пережили своих родичей, обитавших на покрытых злаками открытых пространствах, легче доступных человеку. Динорнис, а также некоторые другие моа, преимущественно из наиболее крупных, обитали на открытых пространствах с травянистым растительным покровом (Камберленд, 1962). Во-вторых, едва ли допустимо спешить с постулированием резкого изменения климата и экспансией лесов для объяснения одной довольно узко ограниченной категории фактов. Вспомним еще раз, что для толкования других, противоположных, изменений состава биоса суши многие биологи утверждают как раз обратное — они развивают идею поступательного «усыхания» или ксерофитизации в неогене и антропогене для разных участков Европы, Азии и Америки. Если бы мы свели все эти высказывания воедино, то получилась бы картина общего «усыхания» земного шара. Этот вывод нельзя признать достаточно обоснованным; но еще менее оправданным надо считать скороспелое заключение о быстром «увлажнении» и сверхскоростной экспансии леса на Новой Зеландии в плиоцене и антропогене.
Объяснение вымирания моа внезапными изменениями климата и растительности Новой Зеландии совершенно отпадает. Поскольку процесс вымирания совершался на протяжении недавних времен, когда острова Новой Зеландии были уже заселены людьми, сначала полинезийцами, затем маори, и продолжался тогда, когда там появились европейцы, представляется вполне естественным рассмотреть вопрос о роли человека в угасании моа. Люди, поселившиеся на острове, застали тут стада непуганых крупных птиц и много более мелких. Поскольку этих птиц было там великое множество и они заметно различались по величине, люди, естественно, преследовали в первую очередь самых крупных моа, тем более что они обитали на более доступных местах: не в горах, а на открытых низменных пространствах, где они питались преимущественно злаками. До человека у моа не было опасных врагов, эти птицы эволюировали в условиях редкого благоденствия. Вполне понятно поэтому, что эти птицы встретили человека, как выражается Креше (1963, стр. 108), «совершенно доверчиво». Это подтверждается и тем, что среди орудий охотников на моа археологи нигде не встретили остатков метательного оружия;че- ловек и не нуждался в таком оружии во время охоты на этих птиц. К этому следует добавить, что чрезвычайно ускоренная эволюция моа в условиях обилия пищи и отсутствия как врагов, так и конкурентов (за исключением других видов моа), вела к довольно диспропорциональному развитию различных систем органов. В частности, развитие этологических особенностей этих птиц не должно было быть сопряжено со значительным усложнением и совершенствованием высшей нервной деятельности. Этим, очевидно, и объясняется исключительно малая величина мозговой коробки и черепа вообще, за исключением клюва. Судя по имеющимся сведениям (Пивто, 1955, стр. 815), мозг у моа был примитивный. Он имел относительно слабо развитые полушария головного мозга, не перекрывавшие мозжечка. Важно также, что охотники за моа не знали земледелия; их поддерживали только охота на моа и рыболовство. Все это делает вполне понятным, что доевропейские обитатели Новой Зеландии должны были исключительно скоро истреблять моа, сначала равнинных, самых крупных птиц, а затем и горных, лесных, менее крупных. Так оно произошло и на самом деле. Камберленд (1962) подчеркивает, что обитатели Новой Зеландии, очевидно, прибегали к пожарам как к средству охоты на моа. Однако он же отмечает, что охотники ва моа могли обходиться и без этого способа, связанного с уничтожением не только птиц, но и гнезд, особенно в сезон гнездования. Весьма примечательно, что последовательно сменяющие друг друга культурные слои показывают убывание указаний на моа с течением времени: постепенно, один за другим, исчезали виды и постепенно же сокращалась численность популяций. Более подвижные виды отступали в глубь страны и, если это оказывалось, конечно, для них возможным, уходили в прохладные возвышенные межгорные впадины. Охотники были вынуждены следовать за ними или, во всяком случае, по уничтожении равнинных моа заниматься преследованием птиц, обитавших в горных лесах. Если, как указывает Камберленд, до конца 17 в. на южной окраине Южного о-ва сохранились не только популяции Euryapteryx gravis, на которых преимущественно охотились обитатели Южного о-ва Новой Зеландии, но и одни из крупнейших моа, Dinornis torosus, то и это обстоятельство говорит в пользу того, что все известные моа, и более крупные, и более мелкие, были окончательно истреблены человеком. Таким образом, все доступные нам факты недвусмысленно указывают на то, что моа в Новой Зеландии погибли не вследствие климатических изменений или других событий в абиотической среде (например, вулканических извержений, которые могли оказать заметное влияние лишь на отдельные узко локальные популяции), а в результате деятельности людей. Итак, геологическая летопись птиц исключительно фрагментарна и скудна. Поэтому для рассмотрения явлений вымирания видов среди ископаемых форм этого класса мы выбрали одну группу—птиц бегающих, которых часто объединяют под названием ратит, хотя эта группа едва ли может считаться таксоном естественной классификации. Это обширная группа, и ее история от древнейших времен до современности изучена в целом лучше, чем какой-либо равноценной группы птиц. Сокращение ареалов страусовых птиц в плиоцене нельзя объяснять соответствующими изменениями климата и ландшафтных обстановок. Постулировать существенное и резкое изменение климата в плиоцене, задолго до оледенения, на основании изучения весьма ограниченного ископаемого материала очень опрометчиво. Тем более рискованно такое заключение относительно того отрезка геологического времени, который многие палеонтологи, прежде всего палеоботаники, а также необиологи, особенно ботаники, считают временем «усыхания», ксерофитизации. Вымирание страусов в плиоцене зависело в первую очередь от биотических факторов, среди которых видное место занимала продолжавшаяся экспансия различных млекопитающих, особенно же хищных, которые преследовали страусов, и фитофагических форм, приспособленных к наземной жизни в общем лучше любых бегающих птиц. Позже, начиная с плейстоцена, опаснейшим преследователем страусов становился человек.
Другая крупная группа наземных бегающих птиц — эпиорнитиформы — первоначально имела, видимо, довольно широкое распространение: остатки этих птиц, правда, весьма скудные, встречаются в Северной Африке в нижнем олигоцене, а может быть, и в эоцене. Позже они были вытеснены оттуда претерпевавшими широкую экогенетическую экспансию млекопитающими. На Мадагаскаре, где не было опасных для них хищников, эпиорнитиформы успешно эволюировали до прихода человека, который, однако, мог очень быстро истребить этих непуганых наземных птиц.
В основном аналогично разворачивались события на островах Новой Зеландии, куда попали в какой-то пока не установленный геологический момент предки знаменитых бегающих птиц моа. Они претерпевали там пышное эволюционное развитие, овладев местообитаниями различных типов. Крупнейшие формы жили преимущественно на открытых пространствах с травянистой растительностью, а некоторые из менее крупных предпочитали, быть может, лесную обстановку. Одним из существенных условий расцвета моа было полное отсутствие хищных млекопитающих и опасных конкурентов. Этим можно объяснить быстрое развитие видов и достижение некоторыми из них очень крупных размеров. Пришедший в Новую Зеландию человек сразу же занялся интенсивным истреблением моа, что оказалось очень легким делом; люди скоро перебили всех этих беззащитных птиц. У бегающих птиц, эволюировавших в условиях отсутствия сильных врагов и конкурентов, не могли выработаться приспособления к защите и соответствующие формы поведения. Развитие высшей нервной деятельности у них неизбежно должно было отставать от развитий других систем органов; это, несомненно, способствовало быстрейшему истреблению таких птиц, как только у них появлялись более совершенные, особенно хищные, соседи.
|
|
К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов
|
Последние добавления:
Лео Габуния. Вымирание древних рептилий и млекопитающих
ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА
Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева