О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ МИРА РАСТЕНИЙ

Вымирание в истории растительного мира подчиняется общим законам развития и исчезновения органических форм. Однако, с одной стороны, восходящая эволюция мира растений обнаруживает свои специфические особенности. Надо помнить, что органический прогресс у растений приводит к результатам, в некоторой степени не сходным, а отчасти даже противоположным тому, что наблюдается в истории животного мира: у высших животных совершенствуются механизмы передвижения, управляемые нервной системой, а у высших растений господствует неподвижное прикрепление к субстрату (см., например, Толмачев, 1951; Давиташвили, 1956). А с эволюционным прогрессом тесно связано выживание и вымирание органических форм. С другой стороны, теоретические вопросы развития мира растений долгое время разрабатывались несколько обособленно от вопросов эволюции мира животных. Поэтому в области ботаники и палеоботаники складывались более или менее независимо от остальных отраслей биологической науки особые толкования законов развития и гибели таксонов, свои традиции, которые хранились и развивались специалистами по изучению истории мира растений.

В этом разделе мы постараемся сделать краткий обзор явлений вымирания форм и групп форм растений, а также разобрать укоренившиеся в палеоботанике и ботанике традиционные объяснения процессов вымирания и представления о причинах этого явления.

ОБЗОР ЯВЛЕНИЙ СМЕНЫ ВАЖНЕЙШИХ ТАКСОНОВ РАСТЕНИЙ ОТ РАННЕГО ПАЛЕОЗОЯ ДО НАШЕЙ ЭПОХИ

Наше внимание не может не привлечь весьма интересная группа, которая в «Основах палеонтологии» фигурирует как семейство Рго- totaxitaceae (Ананьев, Маслов, 1963). В этом семействе неопределенного систематического положения указывается единственный род Prototaxites, с довольно многочисленными синонимами, из которых широко известны такие родовые названия, как Nematophy- cus и Nematophyton. Остатки этих растений указывались из силура и девона, расцвет их — в нижнем и среднем девоне. Это настолько своеобразные формы, что едва ли они не заслуживают выделения в крупный таксон выше семейства. Иногда эту группу считали особым типом, и такой ранг приписывается ей в нашем «Курсе палеонтологии» (1949). Прототакситес, или нематофитон, встречается в виде фрагментов стволообразных структур, диаметр поперечного сечения которых может достигать 1 м. Эти структуры состоят из рыхло переплетающихся трубочек, образующих войлоковидную массу. Иногда структуры образованы трубочками двух размеров. Это очень древние наземные растения,еще не обладавшие настоящими тканями и по общему характеру сходные со слоевцовыми. Иногда их относят к сосудистым растениям, что, как видно из предыдущего, представляется необоснованным. JI. Анберже (1960, стр. 127) описывает эти ископаемые формы под заголовком «Различные растения, принадлежность которых к сосудистым сомнительна,— про- тотакситовые (нематофитовые)». Автор отмечает, что эти древние растения «почти наверняка принадлежат к водорослям», но тут же в скобках добавляет: «всегда ли?» Мы не можем заниматься таксономическими вопросами; однако, по-видимому, тут перед нами группа вымерших растений, которые трудно признать сосудистыми, но которые в то же время сильно отличаются от всех нынеживу- щих слоевцовых. Это были низко организованные обитатели суши. Появление более высоко организованных наземных растений и их широкое распространение привели к вымиранию прототакситов; такие низко организованные наземные растения, лишенные настоящих тканей и по существу близкие к водорослям, могли существовать лишь тогда, когда в той же экологической зоне еще не было растений, которые могли представлять для них серьезную угрозу конкуренции. После среднего девона существование прототакситов стало невозможным из-за экспансии со стороны более высоко организованных наземных растений.

По А. Р. Ананьеву (1963), тип псилофитовых — древнейшая на Земле группа сосудистых растений, лишенная еще настоящих корней и листьев и содержащая в своем составе очень близкие к водорослям формы (райниевые, зостерофилловые и др.)*— существовал уже в силуре одновременно с древнейшими лепидофита- ми (Baragwanatiales), а позднее, в раннем девоне, в эпоху своего наивысшего расцвета, в сообществе с древними лепидофитами, пра- папоротниками и некоторыми другими растениями. В среднем девоне псилофиты уступили место протоартикулятам (Hyeniales), прапа- поротникам и протолепидофитам. Вопрос о времени полного вымирания псилофитов еще не решен окончательного факты показывают, что подавляющее большинство форм псилофитов в верхний девон не переходит. «Последний этап еще заметного существования их в истории Земли,— по словам Ананьева (1963, стр. 322),— закончился в конце среднего девона». Следовательно, история псилофитов не дает картины внезапного исчезновения всей группы в целом. И, конечно, нельзя усмотреть в их истории резкого разрыва, вроде тех флористических «сечений», которых ищут катастрофисты.

Древовидные плауновые порядка Lepidodendrales принадлежат к числу характернейших растений каменноугольного периода. Их происхождение и отношения к другим плауновым не может быть предметом обсуждения в этой книге. «Основное семейство этого порядка, Lepidodendraceae, с достоверностью известно только с низов нижнего карбона, хотя филогенетические корни его прослеживаются гораздо глубже. Достигая максимального расцвета в среднем карбоне (вестфальский ярус), основной род семейства Lepidodendron окончательно вымирает в позднем карбоне — нижней перми» (Борсук, 1963, стр. 427). Род Lepidophoios известен в карбоне; другие роды, в большинстве менее изученные, представлены, по имеющимся данным, в карбоне и отчасти в перми. Семейство Bothrodendraceae с родом Bothrodendron известно от верхнего девона до среднего карбона.

Семейство Sigillariaceae появляется, насколько известно, несколько позже: в конце раннего — в начале среднего карбона. Расцвет и обильное видообразование в нем приурочены к среднему карбону. М. О. Борсук утверждает (там же, стр. 427), что «к концу позднего карбона — началу перми ^изменением климата в сторону ксерофитизации представители семейства вымирают». Оставляем на совести автора решение о «ксерофитизации климата» (кстати, это выражение подразумевает, что климат мыслится как некое растение). Но этот вывод Борсук заслуживает особого рассмотрения. Нужно отметить, что вымирание этого чрезвычайно характерного семейства, судя по палеоботаническим данным, происходит не на границе между карбоном и Пермью; оно представляется растянутым между верхами нижнего карбона и низами верхней перми.

Малоизученное семейство Praelepidodendraceae известно пока лишь в нижнем карбоне.

Lepidodendrales, возможно, связаны с девонским Protolepido- dendron (Борсук, 1963).

Таким образом, имеющиеся данные говорят в пользу постепенного развития древовидных язычковых лепидофитов с расцветом большинства линий в среднем карбоне. Здесь надо помнить, что характер сохранности материала вынуждает исследователей удерживать в систематике формальные таксономические единицы, зависящие от степени разрушения остатков растений перед их захоронением и, кроме того, еще искусственные таксоны для репродуктивных частей. Далее, не надо забывать, что объем таксонов (в частности, родов) древних растений понимается обычно шире, чем объем таксонов высших животных. Тем не менее все то, что установлено палеоботаниками, изучавшими древовидные плауновые палеозоя, делает совершенно немыслимым использование этих данных для признания «флористических разрывов», подобных тем «фаунистическим разрывам», которые некоторые палеозоологи находят (несомненно, ошибочно) в истории животного мира.

Обратимся к рассмотрению вопроса о вымирании среди чле- нистостебельных.

Соображения, высказываемые К. Мэгдефрау (1956) о преимуществах каламитов перед археокаламитами, не противоречат новейшим данным о геохронологическом диапазоне этих двух групп древовидных хвощей позднего палеозоя. Прежде всего, во избежание недоразумений, заметим, что автор новой сводки палеоботанических сведений о сфенофитах и неггератиофитах Э. Буро (1964) восстанавливает родовое название Archaeocalamites, включая в его синонимику Asterocalamites, относит род Archaeocalamites к семейству Archaeocalamitaceae порядка Equisetales,a род Catamites— к семейству Calamitaceae того же порядка. В «Основах палеонтологии» (Радченко и др., 1963а) принята несколько иная классификация: сохраняется родовое название Asterocalamites, в синонимику которого включается название Archaeocalamites; род Asterocalamites относится к семейству Asterocalamitaceae, которое вместе с семейством Sorocaulaceae составляет порядок Asterocalamitales, а род Catamites включается в семейство Calamitaceae порядка Equisetales. Мы будем придерживаться классификации, принятой Буро, оставляя специалистам решение этого небольшого классификационного расхождения, которое не влияет на рассматриваемый здесь вопрос о причинах смены археокаламитов каламитами. Если даже семейство Sorocaulaceae филогенетически связано с археокаламитами (в чем пока можно сомневаться), оно представляет собой особую группу, своеобразное ответвление, экологически отличное от археокаламитов. Археокаламиты, по Радченко и его соавторам (1963а), жили на протяжении позднего фамена и всего раннего карбона. Буро (1964) отмечает, что у этих растений продольные ребра двух соседних междоузлий продолжают друг друга, и потому ребра имеют тупое или прямоугольное окончание, в противоположность каламитам, у которых ребра по обе стороны от узла чередуются друг с другом. На 19, который мы заимствуем у Буро, схематически показаны эти различия. Семейство Calamitaceae существовало от середины раннего карбона до начала поздней перми.

Таким образом, среди древовидных хвощей позднего палеозоя наблюдается несомненное замещение археокаламитов каламитами, причем, по мнению некоторых компетентных специалистов, вторые имеют явное биологическое преимущество перед первыми. Следовательно, имеются основания думать, что каламиты принимали существенное участие в вытеснении археокаламитов и способствовали вымиранию последних.

История папоротников, часто объединяемых под названием Fi- lices, должна быть, несомненно, привлечена для раскрытия закономерностей и причин вымирания органических форм. Однако при нынешнем состоянии знаний в данной области достаточно полное использование этого материала для указанной цели доступно только специалистам, изучающим папоротники. Ведь даже различение папоротников и папоротникообразных семенных растении представляет большие трудности. Поэтому мы лишь п очень ограниченной степени воспользуемся данными изучения папоротников для освещения проблемы вымирания растений.

Заметим прежде всего, что при этом мы будем основываться преимущественно на прекрасной сводке, какую представляет собой соответствующий том «Основ палеонтологии» (1963), опубликованный под редакцией A. JI. Тахтаджяна. Считаем нужным сделать одну оговорку. Упомянутый том «Основ палеонтологии» принимает тип Pteropsida, или папоротниковидных, в составе трех больших классов: Filices (папоротники), Gymnospermae (голосеменных) и Angiospermae (покрытосеменных). Мы не решаемся присоединиться к такому пониманию птеропсид. Покрытосеменные, например, слишком сильно отличаются от папоротников для того, чтобы называться папоротниковидными. Да и вся мировая литература по систематике высших растений показывает, что за исключением составителей палеоботанических томов «Основ палеонтологии» никто не считает Angiospermae папоротниковидными растениями.

Впрочем, сам Тахтаджян (1966) поспешил взять обратно это новшество; он недавно решил, что отныне покрытосеменные должны фигурировать как самостоятельный отдел Magnoliophytae, в составе двух классов, из которых один, до сих пор именуемый классом Dicotyledones, впредь имеет называться Magnoliatae, а другой, класс Monocotyledones, переименовывается этим автором в класс Liliatae. Нам кажется, что ботаникам не следует спешить с принятием этих нововведений, тем более что никому не известно, не воспоследуют ли в ближайшем будущем новые коренные таксономические преобразования.

Папоротники имеют признаки, указывающие на непосредственную связь с псилофитами (Вахрамеев, 1963). Прапапоротники появляются в среднем девоне и вымирают в перми. Один из порядков прапапоротников, Archaeopteridales, представленный несколькими родами, из которых наиболее известен разноспоровып

Archaeopteris, приобретает необычайно широкое распространение по всему земному шару в позднем девоне. Поэтому позднедевонские флоры часто называются археоптерисовыми. Этот род вымирает в начале карбона.

В карбоне появляются другие крупные группы папоротников, как эвспорангиатные (у которых спорангий развивается из группы клеток и имеет толстую, многослойную стенку), так и леп- тоспорангиатные (у которых спорангий развивается из одной клетки и имеет стенку, состоящую из одного слоя клеток). «По времени своего расцвета,—говорит Тахтаджян (1956, стр. 188),— лептоспорангиатные папоротники значительно моложе эвспо- рангиатных». В мезозое преобладают типы, которые в современной флоре представлены преимущественно в тропиках и субтропиках. Большинство семейств достигло своего расцвета в течение раннего мела (Тахтаджян, 1956).

Безусловно примечательно, что некоторые виды из умеренных зон являются ксерофитами и растут на скалах или сухих склонах между камнями. Уже этот факт подрывает ту утрированную форму монодинамической теории вымирания, согласно которой исчезновение и расцвет растений суши зависели якобы от проникновения или непроникновения солнечных лучей до поверхности Земли.

Из эвспорангиатных папоротников мараттиевые получили широкое распространение во второй половине карбона и первой половине перми. Новые вспышки в развитии мараттиевых, по Вах- рамееву (1963), падают на поздний триас и ранний мел. В верхнем меле и третичной системе мараттиевые встречаются редко. В настоящее время они представляют собой реликтовую группу, распространенную в тропическом поясе преимущественно Юго- Восточной Азии.

Другая группа эвспорангиатных папоротников — порядок Ophioglossales (ужовниковые)—из палеозоя не известна, за исключением находок изолированных спор в перми. Тем не менее Вахра- меев (1963) предполагает, что эта группа возникла уже в карбоне из какой-то ветви прапапоротников. Начиная от триаса, споры ужовниковых встречаются часто, но древнейшие из найденных остатков вегетативных частей происходят из эоцена Италии.

Из лептоспорангиатных в карбоне представлены осмундовые (чистоустовые) и некоторые другие семейства. Семейство схизей- ных представлено в палеозое менее разнообразно, чем осмундовые, но получает широкое развитие в мезозое. С третичного периода их географическое распространение сокращается, и в настоящее время они обитают преимущественно в тропиках. Семейство глейхе- ниевых представлено в карбоне очень скудно. Редкие находки известны из триаса и юры. Зато очень широкое распространение, охватывающее почти весь земной шар, включая и заполярные области, они получили в меле. В кайнозое их распространение сильно сокращается, так же как и видовое разнообразие. Теперь глейхениевые произрастают лишь в тропиках.

Распространение остальных групп лептоспорангиатных папоротников показывает, что появление и расцвет, так же как и исчезновение, тожё не связаны с какими-либо геохронологическими границами.

Не может быть, следовательно, никакой речи о внезапном вымирании каких-либо крупных таксонов папоротников. В то же время палеоботанический материал показывает, что в их историческом развитии тщетно было бы видеть доказательство поступательного сокращения, угасания всего класса в целом. Некоторые крупные его таксоны слабо представлены или даже совсем не найдены в палеозое потому, что их тогда почти не было или они занимали в те времена совершенно подчиненное положение в наземной флоре. Пора расцвета отдельных групп пришла много позже, например, в юре или меле. И в этом сравнительно позднем расцвете относительно низко организованных растений нет ничего удивительного, а тем более несовместимого с дарвинистским пониманием эволюции и вымирания. Аналогичные явления мы наблюдаем и в истории разных классов беспозвоночных и позвоночных животных.

Мы не можем здесь рассматривать вопрос, в какой мере птеридоспермы могут считаться таксоном естественной филогенетической систематики. В «Основах палеонтологии» они рассматриваются как подкласс класса голосеменных растений. Это — обширная группа, представители которой по облику и отчасти по анатомическому строению сходны с папоротниками, но отличаются от папоротников наличием семепочек (семезачатков), которые, однако, не развиваются у них до состояния настоящих семян. Н. А. Шведов и А. А. Лю- бер (1963, стр. 42) указывают на «единственно возможную непосредственную связь этих растений с девонской группой разноспоровых прапапоротников, а именно с Archaeopteridaceae». Те же авторы говорят, что «возникновение семезачатков в результате эволюции девонских разноспоровых папоротников, очевидно, и обеспечило расцвет этих примитивных голосеменных в последующую вторую половину палеозойской эры». Шведов и Любер различают три порядка в подклассе птеридоспермов: Cycadofilicales, Caytoniales и Glossopteridales. Из первого порядка наиболее древнее семейство Lyginopteridaceae, известное с самых низов нижнего карбона, испытывало расцвет в среднем карбоне и угасало в конце позднего карбона. Другие семейства существовали, судя по находкам в ископаемом состоянии, дольше: Medullosaceae до перми включительно, a Peltasperraaceae — в течение значительной части триаса до рэта включительно. Итак, этот порядок не показывает никакого признака резкого «разрыва» на границе между палеозоем и мезозоем. Порядок Caytoniales существовал, по Шведову и Любер, в триасе и юре, хотя те же авторы указывают присутствие рода Caytonia от верхнего триаса до верхнего мела. По Мэгдефрау (1956), Готану (1964) и Тахтаджяну (1956), Caytoniaceae отмечаются лишь в юре. По Криштофовичу (1957), причисляемый к кайтониевым Sagenopteris не увеличивает в вельде своего значения, хотя род сохраняется до верхнего мела Чехии и Сахалина (Sag. variabilis). Следовательно, и в этом случае данные геологической летописи не говорят о каком-то внезапном исчезновении этого порядка на той или иной границе между крупными единицами геологического времени. Порядок Glossopleridales широко представлен в верхнем карбоне перми и нижнем триасе. Значит, и это не дает оснований для каких-либо катастрофистских выводов.

Подкласс Cycadophyta охватывает порядки Bennettitales, Су- cadales и некоторые другие менее изученные формы, которых мы тут касаться не будем.

Предполагают, что беннеттитовые отделились от птеридоспермов не позднее карбона. Временем подлинного расцвета как беннет- титовых, так и цикадовых, считается мезозой (исключая поздне- меловую эпоху), который, по Вахрамееву и его соавторам (1963, стр. 104), «нередко называют эрой саговообразных, или цикадо- фитов». Репродуктивные органы несомненных цикадовых известны начиная с верхнего триаса. Некоторые цикадовые продолжают существовать до настоящего времени как растения тропического и теплого климата.

Значит, и эта обширная группа тоже не дает никаких оснований для катастрофистских воззрений Шиндевольфа и других сторонников «ударных» факторов вымирания. Кордаиты (Cordaitales), которые в «Основах палеонтологии» рассматриваются как порядок подкласса Coniferophyta, в палеозойское время «были настолько широко распространены географически, что, — как выражаются Радченко и его соавторы (19636, стр. 157),.— их представители, надо думать, жили почти под всеми широтами на всех континентах и островах того времени». «Первые остатки стволов кордаитового типа известны уже с верхнего девона, а первые остатки листьев — из отложений, переходных от верхнего девона к нижнему карбону. В среднем карбоне — поздней перми кордаитовые процветали, к самому концу перми они начали угасать, в конце триаса исчезли совершенно» (там же, стр. 157—158).

Нам кажется, что даже убежденному катастрофисту тут трудно решить, где же, на каком уровне провести «линии разрыва»: между средним и верхним девоном, между девоном и карбоном, между основной частью верхней перми и самыми верхами верхней перми или между верхним триасом и нижней юрой. Во всяком случае, такую линию никак нельзя представить себе между палеозоем и мезозоем.

В истории другого порядка того же подкласса кониферофитов, порядка Ginkgoales, имеются моменты, сильно затрудняющие изучение их филогении и разработку естественной систематики; тут, по-видимому, значительная роль принадлежала явлениям параллельного развития, которое зачастую вело к эволюции сходного облика и сходного строения у форм, далеких одна от другой по своему происхождению. Несколько родов указывается из нижней перми. С позднего триаса происходит быстрое увеличение числа и разнообразия форм (Василевская, 1963), что, по-видимому, сопровождается расширением их ареалов. Максимального развития гинкговые достигают в юре, а многие из родов сохраняют свое значение в раннемеловую эпоху. К началу позднего мела большинство гинкговых вымирает, а в позднем меле и палеогене сохраняются только два рода — Ginkgo и Torellia. С начала олигоцена сохраняется только один род Ginkgo. В конце миоцена он, по-видимому, вымирает в Северной Америке, а в конце плиоцена и в Европе. Он сохраняется дольше только в Восточной Азии, где вид Ginkgo biloba продолжает существовать едва ли не только в искусственных насаждениях. По П. И. Лапину и С. Я. Соколову (1949), этот «японо-китайский реликт» в настоящее время нигде не известен в диком состоянии. Авторы указывают, что G. biloba культивировался в Китае с XI в. н. э. во всех районах с умеренным климатом, а позднее был введен в Японии. Тахтаджян (1956, стр. 335) отмечает, что первоначально этот вид был известен «только в культурном состоянии как священное дерево в садах японских храмов» и оттуда был вывезен в начале XVII в. в ботанические сады Европы, а затем и Северной Америки. Это подтверждается Лапиным и Соколовым, которые указывают, что в Европе он существует с 1727—1737 гг. Для нас существенно то, что этот вид, совершенно вымерший и не существующий в естественном состоянии уже несколько веков, довольно успешно произрастает в искусственных насаждениях. Это, Следовательно, растение, вполне способное жить при'нынешних климатических условиях на очень обширном ареале. Тем труднее думать, что он вымер из-за изменений климата. И в то же время это яркое доказательство несостоятельности гипотезы, приписывающей I вымирание организмов «иссяканию» генетической или иной внутренней «энергии».

Как мы видим, общий ход исторического развития этого порядка чрезвычайно интересен и поучителен: он никак не может быть истолкован с позиций катастрофизма, или «анастрофизма». История подкласса показывает, что вымирание порядка совершалось постепенно, как раз так, как этот процесс представлял себе Дарвин. И, конечно, не может быть никакой речи о внезапности и разрывах, о которых мечтают до сих пор приверженцы различных «ударных» или «взрывных» гипотез.

Порядок Coniferales (хвойные), согласно А. И. Турутановой- Кетовой и ее соавторам (1963), появился в среднем карбоне или, по данным палинологии, еще раньше. «Переход от карбона к перми и пермь являются наиболее интересной фазой в истории развития хвойных; в это время хвойные сменяли кордаитовые, постепенно вытесняя их благодаря своей более высокой организации» (там же, стр. 222). Нам кажется, что тут авторы подтверждают дарвинистское представление о вымирании как о процессе, в котором ведущую роль играют отношения внутри биоса, причем группы, достигшие большого совершенства, вытесняют отстающих, живущих в той же самой экологической зоне.

Тем не менее на той же странице авторы высказывают традиционные соображения о том, что конец каменноугольного периода был критическим моментом, ибо к тому времени начала проявляться новая фаза складчатости — важный фактор в истории развития растительности. «Особые, коренные изменения произошли на Европейском континенте и прилегающих территориях, вызвавшие в растительном покрове угасание старых типов и появление новых» (там же, стр. 222). Таким образом, авторы придерживаются широко распространенного мнения, согласно которому фазы орогенеза вызывают вымирание одних форм и возникновение других. Это высказывание находится, по нашему мнению, в противоречии с фигурирующим на той же странице утверждением, что появление и распространение более высокоорганизованных ведет к вытеснению ими менее высокоорганизованных. Затем следуют рассуждения о возрастающей сухости, правда, только в Европе, что выразилось еще резче в цехштейне, когда «почти полностью исчезают папоротники и кордаиты и вместе с тем увеличивается значение хвойных». Далее, говорится о близких по биологическому облику пермских флорах Северной Америки; здесь тоже якобы произошла «аридизация климата». Нам кажется, что палеоклиматологические выводы следует делать с большей осторожностью. В частности, идея все более усыхающей планеты едва ли может считаться солидно обоснованной; скорее, это одна из традиций, которые зачастую крепко держатся в науке, хотя и не подтверждаются фактическими данными. «В юрский период произошло формирование хвойных в их современном многообразии» (там же, стр. 223).

Воспроизводим схему геохронологического развития основных групп хвойных (20). Она показывает, что в их истории ничто не указывает на резкие разрывы между отдельными периодами или эпохами. В частности, отнюдь не подтверждаются воображаемые разрывы между палеозоем и мезозоем, а также между мезозоем и кайнозоем.

Крупный перелом в истории наземной флоры произошел не на границе мелового и третичного периода, а раньше, внутри мелового периода. Уже этот общеизвестный факт компрометирует все те «ударные» гипотезы, которые исходят из предположения о катастрофе, или, как теперь предпочитает выражаться Шиндевольф, анастрофе, на границе между мелом и палеогеном. Для освещения проблемы факторов вымирания важно, конечно, учесть нынешнее состояние знаний о появлении и экспансии покрытосеменных растений. Мы думаем, что этот вопрос в соответствии с новейшими данными удачно рассматривается Тахтаджяном и его соавторами (1963). Из этой работы мы и заимствуем важнейшие данные о первых этапах исторического развития покрытосеменных.

Чем глубже мы спускаемся в меловой период, тем более возрастает количество представителей примитивных двудольных (магнолиевые, лавровые и близкие к ним семейства). Первые покрытосеменные появились, вероятно, еще в недрах юрской или триасовой флоры (по мнению же некоторых авторов, даже раньше). Однако в эти отдаленные времена они занимали лишь ничтожное место среди господствовавших тогда папоротников и голосеменных. Пока еще нет никаких бесспорных данных не только о триасовых, но и о юрских покрытосеменных. Правда, находки пыльцевых зерен покрытосеменных указываются для юры и даже для триаса, но их принадлежность к покрытосеменным подвергается сомнению или даже отрицается.

Не вызывающие сомнений отпечатки листьев покрытосеменных встречаются только начиная с нижнего мела. Для неокома известно небольшое чцсло вполне достоверных отпечатков листьев, и притом только для Северной Америки; но пыльцевой анализ указывает на существование покрытосеменных и в других областях. Для верхней же части нижнего мела (апта и альба) известно уже много бесспорных отпечатков листьев и некоторое количество остатков древесин двудольных. К концу раннего мела встречаемость и обилие покрытосеменных сильно возрастают. Из альба имеется довольно большое число находок листьев покрытосеменных (различные области северного полушария, включая Арктику). Однако в этом веке покрытосеменные встречаются все еще вместе с цикадовыми, беннеттитовыми, гинкговыми, хвойными и папоротниками и лишь в немногих случаях занимают господствующее положение (Португалия и США). На территории Португалии во флоре Буаркош покрытосеменные составляют 1/3 видового состава, а во флоре Тавареде почти половину. В альбской флоре среднего течения р. Зырянки покрытосеменные встречаются редко и обычно в виде единичных отпечатков на фоне подавляющего большинства листьев папоротников и голосеменных. По числу видов они составляют около 25%, но по числу отпечатков лишь ничтожно малую часть всей флоры. Господствующими были все emt? папоротники, цикадовые, гинкговые и хвойные. Впрочем, не исключена возможность иринадл'ежностп этой флоры к апту. В среднеальбской флоре кызылшенской свиты Западного Казахстана из 35 видов растений 14 принадлежат к покрытосеменным. В верхнем же альбе Западного Казахстана покрытосеменные уже преобладают. В верхнеальбских флорах Дакоты и Аспена в Северной Америке доля покрытосеменных достигает 85%; здесь они уже определенно доминируют.

К концу альба происходит одно из резких и коренных изменений растительного мира суши: покрытосеменные за сравнительно очень короткий промежуток геологического времени широко распространяются по всей Земле, быстро достигают Арктики и Антарктики. Покрытосеменные этого времени в отличие от более древних в большинстве принадлежат уже к нынеживущим родам и представлены как примитивными формами (Magnoliaceae, Lauraceae и др.), так и сильно продвинутыми (Fagaceae, Euphorbiaceae, Sali- caceae, Juglandaceae и др.).

Такова в общих чертах древняя история покрытосеменных. Вследствие многих преимуществ, осуществленных в процессе прогрессивной эволюции, покрытосеменные могли потеснить представителей более древних групп наземных растений. Но этот вопрос рассмотрим особо. Здесь считаем нужным подчеркнуть, что данные современной науки недвусмысленно говорят за то, что основной перелом в развитии наземных флор мира произошел к концу раннего мела (хотя покрытосеменные существовали и эволюировали еще задолго до этого времени). Как же примирить это с представлениями о каких-то физических и химических факторах, якобы вызвавших «революцию» или катастрофу в истории органического мира на границе мезозоя и кайнозоя? Почему эти предполагаемые «ударные» факторы — теллурические или космические — не затронули в должной мере животный мир в конце первой половины мела и почему, когда эти факторы обрушились на животный мир, они пощадили растения?

Едва ли можно сомневаться в причине такого странного недоразумения; оно объясняется тем, что авторы таких гипотез сильно увлекаются отдельными изолированными данными, забывая обо всей колоссальной массе остальных фактов палеобиологии и геологии. Этим, в основном, объясняется разноголосица во мнениях о причинах вымирания органических форм и их групп.

Какие выводы могут быть сделаны на основании анализа приведенного нами обзора фактов смены одних групп растений другими в разные моменты геологического времени?

Прежде всего, процессы вымирания и распространения форм различных групп не были приурочены к камим-то единым геохронологическим уровням. И нет ни малейшего основания думать, что смены доминантных таксонов связаны с какими-то моментами разрывов, с какими-то «флористическими разрывами», подобными тем «фаунистическим разрывам», которые так упорно подчеркиваются вопреки фактам многими учеными — геологами, палеозоологами и даже палеоботаниками.

Древнейшие растения суши, как Prototaxitaceae, Baragwana- tiales, псилофиты, показывают постепенную смену групп, причем обычно более совершенные типы сменяли менее совершенные.

Нет оснований думать, что псилофиты исчезли внезапно и сразу, чтобы предоставить место другим группам. Широко известные древовидные плауновые верхнего палеозоя, лепидодендроны, сигиллярии и другие Lepidodendrales, появляются в геологической летописи не одновременно и исчезают тоже далеко не одновременно. Основные таксоны родового ранга и выше вымирают отнюдь не на границе палеозоя и мезозоя, а гораздо раньше. Другие доживают до этой границы и даже переживают ее. История папоротников тоже не содержит никаких данных, которые можно было бы привести в подтверждение неокатастрофистских идей. Появление, расцвет и вымирание отдельных групп этого класса происходили разновременно. В результате угасания группы иногда исчезало большинство принадлежащих к ней филогенетических линий, но кое-какие из них сохранялись долгое время; так возникали реликты.

Птеридоспермы тоже не подтверждают неокатастрофистской концепции: они не испытали «разрыва» ни на границе палеозоя и мезозоя, ни позже. Беннеттитовые так же, как и цикадовые, испытывали длительный период расцвета на протяжении позднего триаса, всей юры и раннего мела. Но появились они еще в палеозое, а некоторые цикадофиты продолжают существовать до настоящего времени.

Характерные семенные растения карбона — кордаиты — существовали уже в позднем девоне, к концу перми они начинают клониться к упадку, но некоторые из представителей этого таксона дожили до конца триаса. Таким образом, и в этом случае невозможно найти резкий «уровень разрыва». Такую же картину представляет ход развития подкласса Ginkgoales — он постепенно вымирал с раннемеловой эпохи. Мы убедились также и в том, чгов истории хвойных тоже не было разрывов ни между палеозоем и мезозоем, ни между мезозоем и кайнозоем.

Очень показательно, что покрытосеменные, ставшие господствующей группой наземных растений примерно с конца альб- ского века, засвидетельствованы в геологической летописи, как мы уже отметили, гораздо раньше этого геологического момента. Примечательно также, что в более древних флорах они составляли лишь небольшую часть всего состава ископаемых растений, а потом доля их участия становится все более и более существенной. Наконец, сторонникам «взрывных», или «ударных», гипотез вымирания трудно объяснить, почему те роковые экстрабиотические факторы, которые, по их мнению, смогли смести разных динозавров и прочих наземных и морских животных мезозоя, не прикончили в то же самое время мезозойские группы растений (беннеттитов и других), живших долгое время совместно с покрытосеменными, которые шаг за шагом вытесняли их на протяжении значительной части мелового периода.

С дарвинистской точки зрения, историю растений нельзя представить себе без переломных моментов относительно быстрой смены старых групп новыми, но между такими представлениями и неокатастрофистскими идеями — огромная методологическая пропасть.

Многие палеоботаники настаивают на том, что основной причиной вымирания групп растений были изменения климата и, прежде всего, его ксеротермизация,— идея, в основе которой лежит вера в последовательное осушение поверхности земного шара, процесс, который они иногда называют даже «ксерофитизацией» климата (хотя фитон по-гречески — растение).

Серьезная глубокая разработка вопросов палеоклиматологии имеет огромное значение для освещения причин развития и вымирания организмов. Однако гипотеза усыхания Земли принимается обычно без всяких доказательств, просто в силу традиции. Она имеет привлекательную силу простоты — легче всего сослаться на то, что климат земного шара становился суше и потому влаголюбивые формы сменялись ксерофитами. Так без особых затруднений получается объяснение вымирания. Однако это объяснение оставляет совершенно в стороне процесс восходящей, прогрессивной эволюции, который, тем не менее, иногда отмечается сторонниками идеи универсальной ксеротермизации. Если обширные группы вымирают просто вследствие дальнейшей ксеротермизации, то отпадает необходимость искать иных причин победы одних групп над другими в борьбе за существование. Если же прогрессивная эволюция имеет прямое отношение к выживанию и экогенетической экспансии групп, ее претерпевающих, и к вымиранию групп отстающих, то возможно, что, по крайней мере, в некоторых случаях такие события, как вымирание, происходили вследствие вытеснения менее совершенных более совершенными. Следовательно, вымирание может совершаться и, очевидно, нередко совершалось без существенного участия «ухудшения» климата.

Многие факты показывают необходимость большой осторожности в заключениях о климате прошлого на основании нынешнего распространения родов, а тем более очень крупных таксонов, к которым принадлежат изучаемые вымершие формы. Так, растения рода Artocarpus (хлебное дерево) живут ныне преимущественно в Индо-Китае, т. е. в условиях очень теплого климата. Было бы крайне опрометчиво утверждать, что и представители этого рода, известные из верхнего мела слоев Атан в Западной Гренландии, жили в такой же обстановке, как и нынешние формы (Кэйн, 1944, стр. 75). Впрочем, в этих слоях остатки хлебного дерева сопровождаются формами, по-видимому, умеренного климата. По А. С. Кэйну, ни одна из ископаемых флор умеренной зоны, если даже флоры именуются палеоботаниками тропическими, не является тропической в строгом смысле слова. Кроме того, в процессе эволюции может измениться толерантность (выносливость) растения без заметного изменения морфологических особенностей вида. Приблизительно такую же картину представляет географическое распространение пальм в настоящее время и в прошлом. Все это надо помнить, когда мы собираемся делать заключение об исчезновении форм вследствие изменения климата — похолодания или ксеротермизации.

Итак, всякий, кто хочет искать причин вымирания ранее существовавших групп растений суши, должен помнить, что нынешнее распространение представителей этих таксонов или их родичей нельзя считать исчерпывающим доказательством климатической привязанности вымерших форм того же таксона. Например, как это мы отмечаем в другом месте, в мезозое пышного расцвета достигли почти все семейства лептоспорангиатных папоротников, причем преобладали формы, которые ныне представлены преимущественно в тропиках и субтропиках. В настоящее время известно более 270 родов и до 10 ООО видов лептоспорангиатных папоротников (Тахтаджян, 1956), большинство из них распространено в тропических или субтропических областях. Здесь они встречаются в большом количестве и составляют очень важный элемент растительности. Можно ли отсюда сделать вывод, что и в меловом периоде родичи их жили главным образом в тропических или субтропических условиях? Нет, такой вывод был бы, по-нашему мнению, скороспелым. Вполне возможно, что климатический диапазон распространения главных крупных таксонов леп- тоспорангиатных папоротников был в позднем мезозое более широким, чем в настоящее время. В сокращении ареалов позднемезозой- ских лептоспорангиатов могли сыграть важную роль вытеснявшие их другие более высоко организованные растения.

Необходим тщательный анализ палеогеографических и географических данных по каждому отдельному таксону даже для приблизительного общего решения об «узоре» изменения ареалов и связи этого процесса с расселением других групп — таксонов, близких экологически, но более высоко организованных.

Затронем еще один вопрос, связанный с общим ходом развития наземной флоры. В научной литературе часто можно встретить положение, что историческое развитие наземной флоры несколько опережает развитие наземной фауны или даже фауны вообще. Это понимается в том смысле, что узловые моменты в истории растений суши имеют место примерно на полпериода раньше, чем узловые моменты в развитии фауны. Так, утверждается, что перелом в развитии флоры имел место в середине пермского периода, между нижней и верхней пермью. А в истории фауны такой перелом совершился между пермью и триасом, что и дало ученым основание для проведения границы между палеозоем и мезозоем по кровле перми. Значительно позже коренное преобразование наземной флоры произошло приблизительно в середине мелового периода (точнее, в конце нижнего мела), а такое же преобразование фауны — на границе между мелом и кайнозоем. В первом случае имеется в виду экспансия покрытосеменных, а во втором — начало господства млекопитающих. Аналогичное явление некоторые специалисты пытались усмотреть в развитии флоры и фауны до карбона. В этом обобщении, конечно, имеется значительный элемент упрощения действительных событий в истории органического мира. Но в нем все-таки отражается также некоторая доля истины. Так или иначе, несовпадение переломов в истории флоры, с одной стороны, и фауны — с другой, едва ли можно объяснить с катастрофистских позиций.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов

Последние добавления:

Лео Габуния. Вымирание древних рептилий и млекопитающих

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

Николай Михайлович Сибирцев

История почвоведения

Биография В.В. Докучаева

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

Б.Д.Зайцев - Почвоведение

АРИТМИЯ СЕРДЦА

Причины вымирания древних животных

О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ МИРА РАСТЕНИЙ

Водные динозавры

ОБЗОР ЯВЛЕНИЙ СМЕНЫ ВАЖНЕЙШИХ ТАКСОНОВ РАСТЕНИЙ ОТ РАННЕГО ПАЛЕОЗОЯ ДО НАШЕЙ ЭПОХИ

Древнейшие растения суши, как Prototaxitaceae, Baragwana- tiales, псилофиты, показывают постепенную смену групп, причем обычно более совершенные типы сменяли менее совершенные.