О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ МИРА РАСТЕНИЙ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ДАННЫЕ ГЕОГРАФИИ НЫНЕЖИВУЩИХ РАСТЕНИЙ, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ О ХОДЕ ПРОЦЕССОВ ВЫМИРАНИЯ

Палеонтологическая летопись развития растительного мира суши по самой сути своей еще более отрывочна, чем летопись морского биоса. Кроме того, на многих территориях изучение ископаемых растений находится в своей начальной стадии, особенно палинологические исследования, от которых мы можем ждать очень многого; когда методы анализа пыльцы и спор будут настолько усовершенствованы, что сделают возможным массовое точное определение видов растений, которым принадлежат эти микроскопические остатки, возможности палинологии сильно расширятся. Тем не менее и при нынешнем состоянии науки хорошо устанавливаются случаи сокращения ареалов обитания видов в процессе эволюции. Известно немало реликтов среди нынеживущих растений суши. Такие данные подтверждают дарвинистское понимание явлений вымирания видов и более крупных таксонов.

Так, по Э. М. Рид (1922), роды Magnolia, Liriodendron, Menis- cospermum и Nyssa вымерли в Европе, хотя они дожили до нашего времени в Восточной Азии и Северной Америке. Роды Phylloden- dron, Actinidiaw Dzelkowa вымерли в Европе, а также, по всей вероятности, и в Северной Америке, но выжили в Азии, особенно в восточной ее части. Роды Dulichium, Karwinskia и Proserpinacea вымерли в Европе и, вероятно, в Восточной Азии, но дожили до наших дней в Северной Америке. Исследователи третичных флор нередко убеждаются, что во многих случаях эндемики по существу являются реликтами некогда процветавших родов, имевших когда- то широкое распространение. В другом месте мы уже отметили такое явление в истории порядка Ginkgoales (21).

Sequoia некогда населяла Европу, Восточную Азию и Арктическую область, а также обширные территории в Северной Америке. Она найдена, например, и в Западном Закавказье в отложениях от понта до чаудинского горизонта включительно. А теперь она сохранилась только на побережье Калифорнии. Род Euryale прежде был представлен многими видами, остатки которых обнаружены в геологически разновозрастных отложениях по всей Европе, а также в антропогене Западной Грузии (устное сообщение К. И. Чочиевой). Теперь же остался лишь один вид, живущий в некоторых частях Китая и Ассама. Такие виды, как Nyssa sylvatica, Pilea pumila, Dulichium spathaceum, произрастали в Европе, включая Русскую равнину, на Урале, в Сибири, на территории Западной Грузии, а теперь их распространение ограничено материком Северной Америки.

Ныне Metasequoia произрастает на ограниченном участке в Китае. В прошлом она была распространена очень широко, преимущественно в Азии и Северной Америке (22).

Род Tsuga в настоящее время занимает тоже реликтовый ареал (Толмачев, 1962). Распространение нынеживущих видов рода Tsuga показано на 23. Современный ареал этого рода покрывает, по А. И. Толмачеву (там же, стр. 80), довольно значительное пространство на востоке Азии и в Северной Америке. «Ископаемые остатки видов этого рода известны в значительном количестве не только из более северных районов востока Азии (Сахалин, бассейн Колымы и др.) и Северной Америки, но также из третичных отложений различных частей Сибири, Приуралья, Кавказа, Украины, Средней Европы. В пределах последней вымерший вид тсуги, Т. еигораеа, был довольно обычен в миоцене и особенно плиоцене. В относительно недавнем прошлом род был распространен более или менее циркумполярно в умеренно-северной полосе суши».

Род Pseudotsuga в минувшие времена имел распространение, сходное с распространением рода Tsuga, но теперь Pseudotsuga локализован гораздо уже; он представлен одним китайским и одним японским видами (Толмачев, 1962).

Современный ареал рода Chamaecyparis ограничен Северной Америкой, Японией и о-вом Тайвань. В ископаемом состоянии он известен из плиоцена Европы, Кавказа, Западного Закавказья (в верхнем плиоцене такого изобилия, как здесь, остатков этого рода нет нигде в другом месте) и Японии. Относительная скудость сведений об ископаемых представителях этого рода, возможно, объясняется тем, что пыльца семейства Cupressaceae сохраняется вообще плохо, а карпологические исследования пока очень малочисленны.

Современный ареал рода Сагуа (около 16 видов) ограничен Северной Америкой и Южным Китаем. В прошлом этот род был распространен несравненно шире. Он охватывал Европу, Кавказ, Урал, Сибирь, Японию, Китай и Северную Америку. Имеются указания на присутствие остатков этого рода в верхнем меле Урала, Тургайской впадины и Дальнего Востока, в эоцене Украины, правобережья Дона, Тургайской впадины, Северного Кавказа, Западной Европы и Северной Америки, в олигоцене Прибалтики, Крыма, Урала, Западной Сибири, Тургайской впадины, Ферганы, Дальнего Востока и Западной Европы, миоцене Прибалтики, Кавказа, Западной Европы и Северного Китая, плиоцене Западного Предкавказья, Румынии, Полыни, Западной Европы и Японии.

Род Magnolia, представленный ныне многими видами, «широко распространен на востоке Азии — от Явы и Суматры на юге до Хоккайдо и Кунашири на севере, а также на востоке Северной и в Центральной Америке. В ископаемом состоянии остатки различных видов Magnolia известны из третичных и меловых отложений более северных частей Северной Америки (включая Аляску и Гренландию), из Сибири и с С оветского Дальнего Востока, из различных частей Европы. Несомненно, что в прошлом ареал рода Magnolia покрывал громадное пространство на севере Евразии и Америки» (Толмачев, 1962, стр. 80).

Современный ареал рода Liriodendron и распространение представителей его видов в ископаемом состоянии показаны на 24. «Род Liriodendron,— пишет Толмачев (там же, стр. 80),— в настоящее время представлен только двумя видами и имеет ареал, расчлененный на две основные части: в одной из них, более обширной, на востоке США, произрастает широко известное «тюльпанное дерево», Liriodendron tulipifera; другой, центральнокитайской части ареала, свойствен Liriodendron chinensis. По ископаемым остаткам установлено, что немногочисленные и в прошлом виды Liriodendron произрастали, начиная с мелового времени, в умеренных частях Северной Америки; в третичное время, вплоть до плиоцена,— в Европе (Великобритания, Голландия, Чехословакия, юг СССР и пр.), в Сибири (Бухтарма), на Сахалине». Даже в сравнительно недавние времена, в неогене и четвертичном периоде, ареал рода был гораздо обширнее нынешнего.

Кроме того, история этих двух родов семейства Magnoliaceae показывает, что изменения их ареалов нельзя понимать как процесс, всюду и неуклонно совершавшийся лишь в сторону сокращения ареалов; даже при господстве такого направления в изменении ареалов вполне возможны и частичные экспансии на отдельных участках. Ход изменения границ ареалов видов и родов должен был быть, без сомнения, сложным. Вероятно, только в очень поздних фазах вымирания, когда ареал становился ничтожным и резко реликтовым, даже незначительные реверсии в смысле частичного и кратковременного расширения ареала на отдельных отрезках его периферии уже не совершались.

Быть может, ареал пальм рода Nipa, показанный на 25, занимает слишком обширную площадь от Цейлона до Гвинеи и Северной Австралии, чтобы этот род был признан реликтовым. Но находки ископаемых представителей данного рода в Северной Америке, Европе, Азии и Африке показывают, что в прошлом он имел несравненно более широкое распространение, которое, заметим кстати, едва ли зависело лишь от наличия климатических условий, близких к тем, в которых произрастают нынешние виды рода. Остатки представителей этого рода встречены в эоцене Украины и олигоцене бассейна р. Майхе (Приморье). Вне нашей страны род отмечается в эоцене Англии Бельгии, Франции, Италии, Египта, Северной Америки и о-ва Борнео.

К. Мэгдефрау (1953) правильно отмечал, что на основе единичной находки пальмы мы не можем уверенно заключить о тропическом или субтропическом климате. Ведь Chamaerops humilis живет на северном побережье Средиземного моря, a Peroxylon andicola поднимается в Андах Колумбии и Эквадора до высоты 2700 м (граница строевого леса). В культурных условиях Chamaerops humilis «в СССР отлично растет на южном берегу Крыма, Черноморском побережье Кавказа (от Сочи), в Тбилисском ботаническом саду» (Жуковский, 1949, стр. 465).

Род Fothergilla, кустарник из Chamamelidaceae, ныне занимает разорванный ареал в северной умеренной зоне, а именно, в юго- восточной части США и Афганистане (Стеббинс, 1947). Такое распространение характеризует данный род как реликт прежде широко распространенного аркто-третичного леса. Но Fothergilla не известна из Восточной Азии — крупнейшего репозитория третичных реликтов мира. Во флоре миоцена Шантунга в Китае найдены листья нынеживущего американского вида/оth. gardeni (Ху и Чейни, 1940). В остальных отношениях эта миоценовая флора очень близка к нынешней флоре умеренной области Западного Китая. Отсюда можно заключить, как говорит Стеббинс (1947), что вымирание определенного вида на данном участке может произойти даже в случае, если флора в целом изменилась сравнительно мало.

Автор приводит еще один пример — род EngeUiardtia из семейства Juglandaceae. Современное распространение этого рода - субтропическое и тропическое. Ныне этот род встречается преимущественно в Юго-Восточной Азии, а также на немногих ограниченных участках Мексики и Центральной Америки. Ископаемые плоды Engelhardtia издавна известны ив нижнетретичных отложении Европы и были найдены также в разных точках США, где их распространение ограничивается эоценом. Быть может, чаще всего остатки Engelhardtia встречаются в Сьерра-Неваде Калифорнии (Мак-Гинити, 1941), где они оказываются среди наиболее обыкновенных ископаемых эоцена. Плоды не известны севернее Айдахо, но листья, которые, быть может, принадлежат к растениям данного рода, были найдены в толще Кенай в Аляске (Холлик, 1936); это указывает на его возможное распространение в раннетретичное время далеко на север от нынешнего ареала.

Род Juglans в нынешней флоре представлен приблизительно 20 видами, большинство которых произрастает в Северной, Центральной и Южной Америке и Восточной Азии. Один вид, J. regia, имеет ареал, охватывающий Европу и Среднюю Азию. Распространение рода в прошлом было несравненно шире. Помимо отмеченных территорий, он существовал на Кавказе и даже в Африке. А. Н. Криштофович (1915) отмечает, что прежний ареал рода носил сплошной характер, а в настоящее время ареалы немногих существующих видов распределены как бы островами. Наблюдается сокращение не только ареала распространения рода, но и видового его разнообразия. Если теперь представлен лишь один вид рода, то в третичное время здесь произрастало не менее десятка видов, в том числе /. cinerea и /. nigra — основные североамериканские виды рода. В течение относительно непродолжительного времени значительно изменился ареал распространения /. regia в Европе. Здесь его нынешнее распространение ограничено южной частью Балканского п-ова. Ископаемые же остатки были найдены в Центральной Франции (миоцен, плиоцен), в Северной Италии, Германии, Провансе (постплиоцен) и даже в субфоссильном состоянии при свайных сооружениях Швейцарии. История серого ореха cinerea представляет весьма поучительный пример изменений ареала этого вида. В неогене (преимущественно, плиоцене) его ареал охватывал огромную территорию, которая включала Европу, Кавказ, Сибирь и Японию. Теперь его распространение ограничивается восточной частью Северной Америки.     /

Aesculus hippocastanum до последнего времени считался чисто европейским видом и в современном, и в прошлом своем географическом распространении. В ископаемой флоре Европы он прослеживается с миоцена. Он известен в плиоценовых флорах Германии и Польши. В естественных условиях произрастает ныне на Балканском п-ове (Южная Болгария, Северная Греция). Вне Европы до настоящего времени он отмечен лишь в чаудинских, нижнеплейстоценовых, отложениях Западной Грузии (Чочиева, 1965).

Случаи, подобные только что приведенным, по-видимому, указывают на ошибочность концепции, согласно которой в истории флор происходит нечто существенно отличное от процессов, совершавшихся в развитии фаун, а именно «поголовное перемещение» целых флор в том или ином направлении, без существенного изменения состава этих флор.

Приведенные нами довольно малочисленные случаи сокращенных и разорванных ареалов нынеживущих форм растений вполне наглядно показывают правильность дарвинистского понимания процессов вымирания. Гораздо труднее, мы должны признаться, показать то же самое на примерах из отдаленного прошлого мира растений. Если разрыв во времени слишком велик, то недопустимо, на наш взгляд, высказывать даже предположения о ходе сокращения ареалов, ведущего к вымиранию группы.

Сошлемся на один пример. Нынешние рf roso (в каждом из них не более чем подвавида)произра^аютв Южной Малакке, на островах Суматре, Борнео, Амбоине (Молукки) и Вайгеон (к западу от архипелага Новой Гвинеи). Ископаемые же роды Phlebopteris, Selenocarpus, Matonidium и Matoniella от средней части позднего триаса (кейпера) до сеномана населяли гораздо более обширный ареал от восточной полосы Северной Америки и Южной Гренландии через Европу, Северную Африку, Индию, Восточную Азию до Австралии. Таким образом, общая площадь распространения нынеживущих и ископаемых матониацей, по Мэгдефрау (1956), охватывает ареал современных форм, который соответствует как раз небольшой экваториальной части первоначально столь обширного жизненного пространства (26). Принимая во внимание большой разрыв между сеноманом и современной эпохой, мы не можем на основе такого материала делать выводы о ходе вымирания этого семейства. К тому же филогенетические связи между мезозойскими и рецентными формами в данном случае представляются далеко не совсем ясными. Значит, надо пока воздержаться от заключения о причинах и условиях вымирания этой группы папоротников впредь до поступления новых данных по ее истории, в частности, о кайнозойских ее представителях.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов