О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ МИРА РАСТЕНИЙ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

КОНЦЕПЦИИ «РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭКСТЕРМИНАЦИИ» «ГЕОФЛОР» И «ПОЛИХРОННЫХ ФЛОР»

Некоторые палеоботаники различают две формы вымирания или, как они выражаются, экстерминации, истребления: экстерминацию региональную и экстерминацию видовую (Рид, 1922).

Региональная экстерминация ведет к уничтожению флоры данной области. Видовая же экстерминация заключается в уничтожении того или иного вида, место которого занимает другой, родственный вид. По Рид, полярная или циркумполярная флора в течение неогена мигрировала на юг под влиянием охлаждения климата в северном полушарии. Такое перемещение испытывали три ветви указанной флоры. Европейская ветвь была в конце концов полностью истреблена.

Эта концепция имеет до сих пор довольно широкое распространение среди палеоботаников. Хорошо известен ее вариант, согласно которому в течение третичного периода большая ветвь флоры перемещалась по территории нашей страны с северо-востока на юго- запад. Такая концепция заслуживает нашего внимания и должна быть здесь рассмотрена уже потому, что речь идет, конечно, не о миграции ассоциаций особей растений, подобной передвижению популяций некоторых высших животных, например наземных позвоночных, или насекомых, как саранча. Тут имеется в виду то, что мы теперь, пользуясь термином А. и Ж. Термье, называем про- хорезом, т. е. изменение ареала вследствие отмирания растительной формации на одном его конце и нарастания этого ареала данной формации на его противоположном конце. Если такие изменения совершаются примерно в одном направлении, то ареал, как большое пятно, последовательно смещается в одну сторону. Такое понимание данной концепции, которое предполагало бы действительное передвижение растительных организмов, конечно, совершенно исключается. Следовательно, эта идея предполагает процесс вымирания растительных форм формации на данном участке и распространение этого процесса вымирания в определенном направлении.

С рассматриваемой концепцией связана идея так называемых полихронных (долговечных) флор. А. И. Толмачев (1953, стр. 118) ставит вопрос, «правильно ли само представление о полихронной флоре как о флор е?» По словам этого автора, тут «флора становится чем-то очень растянутым, объединением населяющих громадное пространство различных флористических комплексов, изменяющихся во времени как за счет вымирания одних и возникновения других видов, так и за счет изменений соотношений между видами, продолжающими существовать». Что касается же флор в собственном смысле слова, то, «находясь в состоянии непрерывного развития, изменения, они не могут быть полихронными». Это суждение Толмачева о «полихронных флорах» мы считаем правильным. «Как правило,— продолжает этот автор (там же, стр. 118),— состав флоры быстро изменяется вследствие любых изменений географических условий: одни виды исчезают, другие сохраняются, но вступают в отношения с третьими, впервые появляющимися в данной стране».

Отвергая понятие «полихронной флоры», Толмачев думает, что «вообще было бы правильнее говорить о полихронном типе флор» (во всех приведенных цитатах разрядка автора.— JI. Д.). Нам же кажется, что и такое понятие оказывается достаточно туманным; трудно представить себе, чем же отличаются флоры полихронного типа от других флор: все наземные флоры изменяются в своем составе, как это очень хорошо пояснил Толмачев, эти изменения зависят от экологической обстановки и ее изменений. По нашему мнению, понятие полихронного типа флор является полезным лишь как формула перехода от довольно сильно укоренившейся концепции полихронных флор к небытию таковой. Сторонники концепции полихронных флор думают, что изменение растительного мира Южной и Средней Европы в середине третичного периода заключалось в том, что флора полтавского типа «отступала» под давлением ставших для нее неблагоприятными условий и эту флору заметала мигрировавшая с востока тургайская флора. «Эта упрощенная схема,— по словам Толмачева (там же, стр. 119),— грубо искажает то, что происходило в природе». Флора, создающаяся на месте отмирающей, никогда не будет повторением той, которая существовала ранее в другом месте. Отдельные более устойчивые элементы «старой» флоры всегда сохраняются на месте (либо в неизменном виде, либо как дочерние виды). Эта осторожная критика концепции полихронных флор, нам кажется, вскрывает некоторые недостатки данной концепции, но мы сильно сомневаемся в возможности сохранить эту концепцию хотя бы в исправленной и улучшенной форме. Нам непонятно, как можно, принимая дарвинистскую теорию эволюции, думать, что некое объединение флористических комплексов долго совершенно не изменялось или могло несколько изменяться лишь в рамках какой- то полихронной, долговечной, флоры. Если понятие «полихронных фаун» было бы просто абсурдным, то едва ли законы развития мира растений так далеки от законов развития мира животных, чтобы немыслимое для животных было бы законом для растений. Едва ли можно думать, что растительный мир был подчинен закону эволюции в существенно меньшей мере, чем животный мир.

Некоторые авторы, не употребляя термина «полихронные флоры», тем не менее придерживаются этой концепции, рассуждая о каких-то региональных флорах геологического прошлого, называя иногда их «геофлорами». Например, Д. И. Аксельрод (1950, 1956, 1958а) писал об «аркто-третичной» и «мадро-третичной» геофлорах. Аркто-третичная флора, по Аксельроду (1960), состояла из смеси умеренных хвойных и листопадных пород, ближайшие родичи которых встречаются в лесах таких областей Голарктики, как Западная Европа, Альпийский пояс, Северо-Восточная Азия, западная и восточная части Северной Америки. В течение ранней и средней частей третичного периода аркто-третичная геофлора соединяла все эти области. Антаркто-третичная геофлора в меловом . периоде и палеогене покрывала, по словам Аксельрода (там же, стр. 270), «Антарктику и южные части Южной Америки и Новой Зеландии, развившись, по-видимому, на возвышенных территориях южных областей, из предковых тропических и краевых тропических группировок еще в домеловое время».

По нашему мнению, идея «полихронных флор» или «геофлор» есть традиционное, крепко укоренившееся старинное представление, нуждающееся, по меньшей мере, в решительной ревизии в свете дарвинизма. В этом представлении резко преувеличивается целостность и самостоятельность таких «флор» или «геофлор» за счет преуменьшения эволюции отдельных их компонентов.

Когда речь заходит о значительных перемещениях этих флористических комплексов на протяжении геологических веков, дело не может обойтись без идеи «региональной экстерминации», особенно в арьергардных частях ареалов. Так эти великие «флоры» совершают церемониальный марш в определенном направлении якобы вследствие определенно направленных изменений климата.

При этом значение межвидовых соотношений внутри этих марширующих комплексов практически пренебрегается как ничтожное и не влияющее на общий ход прохореза и эволюции. Возникает вопрос, можно ли такое представление примирить с дарвинистским или хотя бы даже с «неодарвинистским» (точнее, постнеодар- винистским) пониманием эволюционного процесса? Ответить нетрудно; конечно, нет. Трудно даже понять, как сторонники этой идеи объясняют эволюцию — видообразование и развитие более крупных таксонов. Этот вопрос, по-видимому, их не беспокоит: они считают возможным обойтись без него.

Однако далеко не все ботаники придерживаются этой концепции. А. С. Кэйн (1944, стр. 64) писал: «Известно, что эволюция может изменить толерантность без изменения морфологических особенностей вида... Однако едва ли можно представить себе такое же изменение целой ассоциации, т. е. что доминантные виды (эди- фикаторы) и многие связанные с ними виды будут эволюировать совместно и в том же самом направлении так, чтобы ассоциация сохраняла свою целостность как таковая и ныне продолжала бы существовать в другой обстановке». Еще раньше Г. Л. Мейсон (1934) находил вполне возможным, что с течением времени и путем своего эволюционного развития виды изменяются, приспособляясь к варьирующим климатическим условиям. Однако поскольку каждый вид реагирует на один и тот же стимул по-своему и различные виды ассоциации подвергаются воздействию в разных точках своих физиологических лимитов относительно данного конкретного стимула, весьма невероятно, чтобы ассоциация как таковая могла бы продолжать существование во времени как целое.

Существует ли в палеозоологии и истории животного мира представление, аналогичное концепции «полихронных флор»? Считаем отрадным фактом, что на этот вопрос можно ответить отрицательно. Издавна существует понятие персистентности, или панхронизма (см., например, Лорансьо-Виейра и Лорансьо, 1963). О так называемых персистентных, илипанхроничных, формах речь идет особо — в другой главе этой книги. Но тут мы должны подчеркнуть, что сторонники идеи персистентности, или панхронизма, органических типов имеют в виду отдельные формы, представителей единичных филогенетических линий, а вовсе не целые ассоциации, биоценозы. Между тем в vnpe животных можно указать экологические ассоциации, которые должны были бы подчиняться по существу тем же закономерностям, что и так называемые полихронные флоры. Если высшие растения существенно отличаются по образу жизни и отношению к субстрату от подвижных животных, наземных и водных, то ведь сидячий животный бентос по своей прикрепленности довольно сходен с лесами. В прикрепленном бентосе могли бы существовать, с точки зрения приверженцев идеи «геофлор», своего рода «полихронные геофауны».

Но о таких идеях, к счастью, пока не слышно. А ведь морская среда, где живут сидячие «ассоциации», в целом менее изменчива, чем среда лесов и других растительных ассоциаций суши.

Таким образом, ни идея полихронных флор, ни связанная с ней идея «региональной экстерминации» не соответствуют процессам, реально происходившим в развитии растительного мира. Массовая одновременная экстерминация может охватывать относительно ограниченные участки, например при извержении вулканов, когда лавовые потоки и отравляющие газы могут быстро уничтожить всю растительность данной местности. Но широкие региональные экстерминации, понимаемые в духе некоторых ботаников и палеоботаников, являются плодом фантазии.

О живучести идеи полихронных флор свидетельствует и то, что некоторые биологи, не работающие в области изучения растений, говорят о таких флорах с полной уверенностью. Так, Ю. М. Оле- нов (1961, стр. 142) утверждает, что «фазы орогении вызывают лишь отступление одних форм и выдвижение других, перестановки, передвижки,-образование новых комплексов, т. е. обусловливают в исторически чрезвычайно краткие сроки изменения ценотических отношений».«Таксоздаются новые полихронные флоры,—заключает автор (там же),—сохраняющиеся десятки миллионов лет». Это значит, что, по Оленову, «полихронные флоры» формируются лишь вследствие орогенетических движений и притом чрезвычайно быстро, а возникнув таким путем, «полихронные флоры» сохраняются на протяжений десятков миллионов лет.

Если во время «орогенетических фаз» происходят лишь передвижки форм без образования таковых, а затем ассоциации этих форм, «полихронные флоры», сохраняются нерушимо на протяжении миллионов лет, то когда же совершается настоящая эволюция, филогенетическое развитие растений, входящих в состав такой «полихронной флоры»?

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов