О ПРИЧИНАХ ВЫМИРАНИЯ В ИСТОРИИ МИРА РАСТЕНИЙ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ О ВЫМИРАНИИ РАСТЕНИИ И ЕГО ПРИЧИНАХ

Здесь будет уместным высказать некоторые общие положения о процессах вымирания растительных форм и их групп, об условиях, в которых протекали эти процессы, и их основных причинах.

1. Обзор геохронологического распределения главных таксонов мира растений суши показал нам, что переломные моменты в истории растений, как правило, отнюдь не совпадают с таковыми в истории животного мира. Новейшие данные палеонтологии не подтверждают полностью того обобщения, которое нередко понималось как «закон упреждения эволюцией растений эволюции животных». Этот закон мыслится как действующий в историческом развитии наземной жизни (см., например, Готан, Вейланд, 1964). Однако в развитии живой природы не было строгой последовательности, предполагаемой таким законом. Для проблемы вымирания особенно важно то, что главнейшие моменты смен в животном мире не совпадали с таковыми в развитии мира растений. Этот бесспорный факт сразу сметает все «теории вымирания», базирующиеся на «ударном», катастрофическом действии любых предполагаемых изменений в теллурических и экстрателлургических физических и химических условиях. Только склонность некоторых исследователей ограничиваться при поисках факторов вымирания лишь какой-то одной частью великого биоса, игнорируя всю остальную массу органического мира, позволяла этим ученым видеть в том или ином облюбованном факторе основную причину вымирания видов и более крупных таксонов органического мира.

2.         Палеоботанический материал показывает, что, несмотря на все трудности расшифровки палеобиологической летописи, многие основные группы растений в своем историческом развитии проходили раннюю стадию постепенного развертывания, затем стадию расцвета и экспансии и, наконец, стадию более или менее медленного, а иногда и довольно быстрого заката. Мы видели, что так называемые «фаунистические разрывы» — плод воображения некоторых ученых; их в действительности не было, и данные исторического развития животного мира опровергают их. То же самое можно сказать и о развитии растительного мира; в нем не было «флористических разрывов».

3.         Сказанное в предыдущих параграфах отнюдь нельзя понимать как отрицание переломов или, если угодно, революций в растительном мире. Однако эти революции каждый раз были подготовлены всем предыдущим развитием живой природы. Эти революции нельзя понимать по Криштофовичу (1950, стр. 25), который, как ему казалось, предвидел то будущее, «когда новая климатическая пертурбация земного шара изменит условия установившихся с ледникового века географических зон и создаст новые территории, свободные для заселения» (подчеркнуто нами.— Л. Д.).

4.         В мире растений господствует вытеснение менее совершенных форм более совершенными. Отстающие группы вытеснялись теми растениями, которые осуществили важные достижения прогрессивного значения. Так, Prototaxitaceae были постепенно замещены сосудистыми растениями суши, псилофиты — более высоко организованными споровыми растениями, Lepidodendraceae были вытеснены более совершенными древесными растениями и т. д. Мэгдефрау (1953) писал, что победоносная экспансия сосудистых в широком смысле растений в раннем девоне была облегчена двумя гистологическими и двумя биохимическими «изобретениями»: сосудистых пучков и устьиц, с одной стороны, и лигнина и кутина— с другой. Тот же автор указывал, что образование вторичной древесины у некоторых среднедевонских, особенно же позднедевон- ских, форм означало значительный эволюционный прогресс. Хотя лепидофиты карбона жили в условиях болотистых пространств, они все же имели ксероморфное строение, что объясняется низким уровнем развития тканей, проводящих воду в стволе: в связи со слабым развитием ксилемы водоснабжение листьев было относительно слабым, что и вело к ксероморфии. Тот же автор, как уже говорилось, указывал на признаки превосходства каламитов над более древними археокаламитами: первые обладали более совершенной системой проводящих тканей, обеспечивавшей более равномерное водоснабжение. У лептоспорангиатных папоротников имеются приспособления к быстрому опоражниванию спорангиев и разбрасыванию спор, чего не было у эвспорангиатных папоротников, господствовавших в палеозое, но затем отошедших на второй план. Для того чтобы подобные усовершенствования («изобретения») вели к вытеснению отстававших конкурентов, требовалось, конечно, много времени. И в некоторых условиях среды «отстающие» могли все же выживать долго, даже до нашего времени.

Очень часто справедливо отмечалось прогрессивное значение семенного размножения по сравнению со споровым. Замечательный американский палеоботаник-дарвинист Э. У. Берри (1920, стр. 335) считал возникновение семян чрезвычайно большим шагом вперед, «огромным преимуществом». Достижение эволюцией некоторых голосеменных растений уровня покрытосеменности обусловило их успех в вытеснении других отстающих голосеменных. Б. А. Келлер (1951, стр. 343) правильно указывал признаки высокой организации покрытосеменных по сравнению с голосеменными; это касается как органов воспроизведения, так и органов вегетативных. Такими достижениями покрытосеменным была обеспечена широкая экспансия в те экологические области, куда не могли проникать голосеменные. Кроме того, эти преимущества покрытосеменных ставили их в выгодные условия в борьбе за существование и на тех пространствах, где произрастали голосеменные. Огромное значение в вытеснении покрытосеменными менее высоко организованных растений имела способность двойного оплодотворения.

5. Географическое распространение многих видов и родов растений в настоящее время показывает, что их ареалы представляют собой лишь остатки прежних несравненно более обширных. В одних случаях можно говорить все же о довольно обширных, хотя и остаточных ареалах. При этом нередко оказывается, что такой ос- 1 аточный ареал находится полностью в одной определенной климатической зоне (чаще всего, тропической, хотя иногда умеренной).

А так как растения, произрастающие только в определенной климатической зоне, например, тропической, связаны с ней условиями, потребными им для нормального развития, трудно ожидать, что эти растения вполне толерантны также и в отношении условий иных зон. Кроме того, вполне возможно, что, по крайней мере, в некоторых случаях такие обитатели рефугиальных участков являются потомками тех представителей данного рода, которые жили именно в такой среде, при таких климатических условиях. Представители исстари тропической ветви едва ли проявят толерантность к более умеренному климату. Такую толерантность проявляют, вероятно, те обитатели тропиков, которые вошли туда сравнительно недавно и еще не утратили способность произрастать и размножаться при более низких температурах. Однако такие случаи, вероятно, представляют относительно редкое явление.

Кроме обитателей сравнительно ограниченных областей, существуют формы, живущие на небольших, географически более или менее обособленных участках, на островах или чаще на территориях, отделенных от соседних участков данного материка более или менее высокими горными сооружениями. Это настоящие реликты. Ареал распространения реликтов зачастую бывает разорванным. Это обычно является прямым указанием на то, что данная форма представляет собой вымирающий реликт. Такой «узор» вымирания, конечно, подтверждает дарвиновскую концепцию процесса вымирания видов и более крупных таксонов: оно не охватывает сразу весь ареал обитания формы, который почти всегда сначала испытывает сокращение, а популяции соответствующего вида претерпевают поредение, ведущее к исчезновению.

6.         Нынешний ареал распространения того или иного растения или более или менее крупного таксона не может считаться универсальным ключом к познанию экологических потребностей, в частности — климатической приуроченности древних вымерших форм того же самого таксона. Такие заключения несут в себе опасность, особенно большую, когда нынешний ареал является реликтовым или рефугиальным и по тем или иным причинам оказавшимся в определенной климатической зоне.

7.         Попытку некоторых ботаников и палеоботаников признавать два типа процессов вымирания — видовую экстерминацию и региональную экстерминацию — надо признать неудачной и вносящей только путаницу в изучение проблемы вымирания растений. Вымирание не может сразу охватывать обширные области со всем их растительным населением: ни одного установленного случая региональной экстерминации наука не знает. Массовое уничтожение всех или большинства растений, произрастающих совместно, возможно лишь на относительно небольших участках вследствие стремительных катастроф, как извержение вулкана, внезапное наводнение и другие, им аналогичные.

Изменение климата никогда не было столь внезапным на обширном пространстве, чтобы оказался невозможным постепенный прохорез относительно теплолюбивых или влаголюбивых форм к той периферии ареала, где условия климата оставались терпимыми для большинства растительной ассоциации. Представления о полихронных (или панхронных) флорах или геофлорах всегда связаны с катастрофистскими представлениями о постоянстве видов всей ассоциации данного флористического комплекса, который может либо существовать в полном своем составе, либо погибнуть опять-таки в полном составе. В действительности каждый вид данной формации, например леса, имеет свои собственные потребности, не полностью совпадающие с потребностями других видов той же ассоциации, свой экологический диапазон, а потому эволюцию видов данного комплекса и их вымирание нельзя мыслить как единый общий процесс.

Примечательно, что исследователи современного и ископаемого животного мира не высказывают аналогичных представлений о прохорезе, развитии и вымирании ассоциаций животных даже в отношении морского сидячего бентоса, который по неподвижному существованию взрослых особей аналогичен растительным ассоциациям наземных пространств. «Геофлоры» или «полихронные флоры» — пережиток додарвиновских концепций в мышлении некоторых ботаников и палеоботаников. В изучение же вопросов вымирания растительных форм и их групп они вносят путаницу.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов