ВЫМИРАЮЩИЕ (И НЕДАВНО ВЫМЕРШИЕ) ЖИВОТНЫЕ И РЕЛИКТЫ

Рассмотренные нами факты говорят о том, что быстрое изменение солености, которое, как показывает геологическая история, многократно происходило в разные моменты от палеозоя до позднего кайнозоя, было основной причиной вымирания многих форм, обитавших в более или менее изолированных морских бассейнах, где совершались такие изменения условий существования водных организмов. Если эти перемены не обязательно и не везде вызывали непосредственно массовую гибель популяций видов, которые не могли существовать в изменившихся условиях, то они, во всяком случае, способствовали быстрому вытеснению таких форм животными, способными благоденствовать в новой обстановке.

Здесь нам предстоит коснуться вопроса о вымирании органических форм вследствие изменения температурных условий, которые, несомненно, совершались в истории земной поверхности. В какой мере похолодание или, наоборот, потепление могло быть причиной вымирания? Ответить на такой вопрос в отношении каких-либо очень отдаленных моментов геологического времени, например карбона, перми или даже юры или мела — дело нелегкое, хотя геология и располагает данными, указывающими на колебания климатов и в мезозое, и в палеозое, и даже в протерозое. Дело в том, что для решения этого вопроса необходимо точно датировать и наступление похолодания, и исчезновение соответствующих видов. Если, например, окажется, что похолодание возникло «почти одновременно» с вымиранием, но все-таки немного позже вымирания, то ведь вопрос о причинной зависимости этих событий попросту отпадает. Если же остаются какие-то сомнения на этот счет, то нельзя с уверенностью говорить о такой зависимости. Если момент холодного климата предшествовал моменту исчезновения данной группы из палеобиологической летописи и эти два момента отделены друг от друга относительно крупным отрезком времени, то причинная связь опять-таки отпадает. Иначе говоря, необходима очень точная, с геологической точки зрения, датировка этих событий. Между тем, чем дальше мы уходим от современности вглубь веков прошлого, тем грубее становятся наши датировки и в то же время тем труднее устанавливать самые факты похолодания и его масштаба. Климаты различных моментов истории Земли и даже оледенения доантропогеновых эпох обычно являются предметом больших разногласий между специалистами.

Учитывая эти соображения, мы сочли возможным ограничиться в нашем теоретическом исследовании рассмотрением того похолодания, которое установлено достаточно прочно и датируется четко — четвертичным оледенением. Тут и факты похолоданий и потеплений доказаны вполне убедительно, и датировка незыблемо обосновывается благодаря совершенным методам абсолютной геохронологии, не применимым в отношении более древних эпох.

Обратимся сначала к морским фаунам. Известно, например, что в четвертичной истории Средиземного моря выделяется сицилийский ярус, для которого характерно присутствие холодолю- бивых форм, живущих ныне только в северной части Атлантического океана: Cyprina islandica, Муа truncata, Buccinum undatum, Trichotropis borealis и другие (Жиныо, 1952). Однако наряду с этими формами встречаются и многие более теплолюбивые. Даже такой вид, как Cyprina islandica, едва ли может считаться показателем климата, так как распространение популяций, относимых к этому виду, отнюдь не ограничивается холодными морями, а кроме того, возможно, что ископаемая средиземноморская форма представляет собой особый подвид данного вида (Цейнер, 1959). Во всяком случае, нам не известны факты полного вымирания каких-либо видов, находимых в сицилийских отложениях. Ф. Цейнер (1959) считает примечательным разрыв между сицилийской и тирренской фаунами. Этот ученый подчеркивает, что аналогичный разрыв имеется и в наземных фаунах умеренной Европы и он совпадает с первым интенсивным оледенением. В послеледниковой истории южной части Балтики известна смена трех фаз: Анциловое озеро, Иольдиево море, Литториновое море. Тут смена фаун зависела, во всяком случае, не только от изменения температуры, но и от других условий, особенно же от изменения солености. Вымирание популяций имело, конечно, географически ограниченный характер. Впрочем и такое ограниченное в пространстве вымирание нельзя игнорировать, когда мы ищем факторов вымирания органических форм и их групп.

Изменения фауны Черноморско-Каспийского бассейна в течение четвертичного периода — плейстоцена и голоцена — изучены довольно подробно (Архангельский, Страхов, 1938; Федоров, 1963; Невесская, 1965), но ни в одном случае не удалось точно установить синхронию горизонтов морских отложений с теми или иными горизонтами наземных четвертичных отложений. Мы не знаем никаких случаев точно установленной зависимости вымирания морских форм этих горизонтов от температурного фактора.

В специальной литературе мы не нашли достаточно обоснованного прямого ответа на вопрос, каковы были причины вымирания четвертичных наземных позвоночных R области распространения оледенения.

В течение четвертичного ледникового периода около 32 % площади материков было под ледяным покровом (Чарлзуорс, 1957). В плейстоцене биогеографические зоны, по всей вероятности, испытали сокращение, и ареалы видов животных существенно изменились в сторону уменьшения, за исключением тропиков, где они остались почти ненарушенными. Оледенение повлияло и на морскую жизнь, которая, впрочем, испытала на себе это воздействие в меньшей степени, чем материковая. В общем в северном полушарии плейстоценовое похолодание оттеснило фауну и флору на юг.

Многие авторы пытались выяснить причины вымирания органических форм в плейстоцене. В своей капитальной сводке «Четвертичная эра» Дж. К. Чарлзуорс (1957) утверждает, что хотя причины плейстоценового вымирания были многочисленны и разнообразны, среди них нельзя назвать катастрофы, которые могли бы повлечь за собой массовое уничтожение органических форм. Однако оледенение, зависящее от похолодания, не только непосредственно вело к гибели многих животных и растений, но и создавало условия, явно неблагоприятные для жизни и развития множества форм: перенаселенность отдельных участков, аридность, обезлесение, новые отношения к разным врагам и конкурентам, нарушение в ритме репродукции, темноту и сырость пещер, куда животных загоняли холод и снега. Снежный покров затруднял локомоцию многих млекопитающих и нелетающих птиц. В поис ках более сносных температурных условий и пищи многим животным приходилось покидать те территории, которые ими занимались ранее, и это вызывало опасность гибели значительной части популяции. Вызываемое изменением климата преобразование растительности в некоторых случаях вело к развитию более или менее открытых ландшафтов там, где до того был дождевой лес.

Таким образом исчезали мягкие, сочные растения и их место занимали жесткие волокнистые травы — пища, малопригодная для фитофагических млекопитающих с низкокоронковыми зубами, что вело к вымиранию популяций этих животных.

Деятельность доисторического человека во многих случаях была мощным фактором истребления крупных животных. Некоторые ученые утверждают, что мамонт был истреблен в Евразии именно человеком.

Гонимый нуждой и голодом, палеолитический человек охотился на крупного зверя: древнего слона, мамонта и пещерного медведя. В частности, пещерный медведь давал человеку мясо для питания, а также меха, сухожилия; а с ориньяка человек охотился на зверей еще ради их костей и рогов. Впрочем, многие авторы отрицают фатальную роль человека в истреблении, например, мамонта (Абель, 1927). По мнению некоторых исследователей, похолодание вело мамонта к вымиранию либо через сокращение кормовой базы, либо через обезлесение.

В капитальном труде В. И. Громова (1948, стр. 466) о стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР читаем, что «история четвертичной фауны в целом не может быть сведена к простому вымиранию только теплолюбивых форм под влиянием одного лишь все ухудшающегося климата <...), история развития четвертичной фауны совершалась на фоне более сложных изменений всей физико-географической среды, когда наряду с вымиранием должен был идти процесс образования новых видов, имели место и приспособление к иным стациям одних и миграции других форм».

Отмечая процесс обеднения четвертичной фауны, который не протекал «спокойно и постепенно», Громов утверждает (там же, стр. 478), что этот процесс был резко нарушен по крайней мере два раза: на грани плиоцена и плейстоцена, когда исчезли последние представители теплой (субтропической) третичной фауны, и на грани с современной эпохой, когда исчезли последние наиболее типичные представители ледникового плейстоцена (рисс, рисс — вюрм, вюрм). Этот процесс обеднения, вымирания, по словам автора, сопровождался постепенным (подчеркнуто автором.— Л.Д.) угнетением многих видов (измельчание), например лошадей, быков, верблюдов, росомах и др., и в ряде случаев закончился, или заканчивается в настоящее время, вымиранием некоторых из них. «Нельзя не признать,—продолжает автор,—что причины этих крупных изменений фауны, наметившиеся уже с конца плиоцена, находились в теснейшей связи с нарастающим климатическим ухудшением». Громов подчеркивает, что «постепенность этого процесса нарушалась особенно резким и быстрым ухудшением климата, когда вместе с тем сметались все относительно теплолюбивые животные предшествующей эпохи, которые не успели быстро приспособиться к новым более суровым условиям существования» (там же). Однако первое из этих резких колебаний климата (преминдельское и миндельское), насколько позволяет судить об этом экологический анализ фауны, было, по автору, связано, лишь с усилением континентальности. Только последнее значительное колебание (рисс, рисс — вюрм, вюрм) сопровождалось великим оледенением Евразии. «Рисское оледенение,— говорит далее Громов (стр. 479),— было критическим моментом в развитии всего органического мира, перед которым встал вопрос о возможности дальнейшего существования при резко изменившихся к худшему условиях существования. Животные и растения реагировали на это или вымиранием, или миграциями, или появлением новых видов, более приспособленных к новым условиям существования». Таким образом, ведущим фактором вымирания наземных позвоночных в четвертичное время Громов считает климатические изменения — ухудшение климата.

Несколько иначе этот вопрос решается в крупной обобщающей работе И. Г. Пидопличко (1954), посвященной ледниковому периоду. Прослеживая эволюции) гигшарионовой и мамонтовой фауны, автор находит (стр. 97), что «часть компонентов этой фауны исчезла вследствие естественных причин, часть истреблена или вытеснена под влиянием антропических причин, часть существует и теперь примерно в тех же пределах, где они существовали и раньше». Под «естественными причинами» автор понимает, конечно, факторы, не зависящие от деятельности человека. Автор отрицает всесветный характер плейстоценового похолодания, считая это явление региональным, связанным «с изменением взаимоотношения суши и моря в пределах Северной Атлантики и северной и средней полосы Европы, а также на севере Азии» (там же, стр. 201). Он утверждает, что современные степные формы на юге СССР (слепыши, хомяки, хомячки, суслики, сеноставцы, зайцы, корсаки и др.) обнаруживают прямую связь с плиоценовой фауной в пределах своих нынешних ареалов, причем многие из них встречаются в отложениях всей четвертичной системы. Все это, по его мнению, свидетельствует о беспрерывном существовании степной обстановки на юге СССР с конца неогена. Не отрицая, очевидно, важности климатического фактора в вымирании четвертичных животных, Пидопличко придает немалое значение и «антропическим причинам» (см., например, стр. 34—36 той же работы).

Едва ли было бы здесь уместно рассматривать вопрос об истории наземных фаун на тех или иных участках земной поверхности. Позволительно, однако, мы думаем, сделать одно замечание общего характера. От исследователей требуется большая осторожность в решении палеоклиматических вопросов на основании сравнения распространения ископаемых животных тех или иных мест с нынешним распространением их родичей. Например, то, что те или иные звери ныне живут в тропическом поясе, может зависеть не столько от климатических условий, сколько от вытеснения их из многих прежних участков их былых ареалов биотическими факторами или, поскольку речь идет о недавнем геологическом прошлом, человеком. Этот момент не всегда учитывается палеобиологами, которые зачастую поспешно делают выводы о температурных и прочих климатических требованиях вымерших животных на основании изучения ареалов — сплошь да рядом реликтовых! — нынеживущих близких к ним форм. В сущности говоря, твердо решать вопрос о принадлежности данной формы к тропической или субтропической фауне можно либо посредством экологического анализа более или менее обширного комплекса сопутствующих форм, либо на основе выяснения постоянных физиологических свойств, связанных со строением животного и делающих для него невозможным обитание в какой-то определенной климатической зоне. Современное распространение обезьян, носорогов, тапиров, слонов и прочих «экзотиков» не дает нам права делать безоговорочные выводы о климате, например, Закавказья в то время, когда там жили животные этих групп.

Кроме того, поскольку теперь хорошо известно, что гоминиды существуют с очень давних времен, надо, без сомнения, уделять серьезное внимание вопросу о возможности участия людей в истреблении животных и изменении ландшафтов, от которых зависело существование древних зверей и прочих наземных позвоночных.

Глубокие климатические изменения, связанные с оледенением, происходили в четвертичном периоде и в Северной Америке. Интересную обобщающую работу, посвященную изменениям климата, вымиранию и эффекту деятельности доисторического человека на этой территории, несколько лет назад опубликовал П. С. Мартин (1958). Автор отводит видное место выяснению причин вымирания наземных животных. Он подчеркивает, что вымирание крупных млекопитающих на материках Северной и Южной Америки и мелких зверей островов Карибского моря до сих пор является главной неразрешенной проблемой. «До тех пор, пока мы не знаем причины или причин этого вымирания,— говорит он (там же, стр. 396),— все биогеографические и экологические интерпретации, основанные на допущении, что все данные летописи ископаемых млекопитающих имеют палеоклиматическое значение, могут оказаться слишком смелыми, если не совершенно ложными». Автор справедливо подвергает сомнению климатологические выводы, основанные на палеонтологических данных о Marmota и Cervus в северо-восточной Мексике, Erethizon (дикобраз) и Hydrochoerus (капибара) в мельнбурнских слоях Флориды, формах, подобных мускусному быку, в Нью-Мексико и Tapirus в Аризоне и Пенсильвании. «Во всех случаях,— говорит Мартин (там же, стр. 396),—надо воздерживаться от строгого применения униформистской доктрины: ни один серьезный эколог не станет настаивать на том, что биотоп современного тапира, тропический дождевой и облачный лес, простирался в южную Аризону или в восточную Пенсильванию в позднем плейстоцене».

В самом деле, можно ли, например, считать климатические условия существования всех ископаемых форм страусов рода Stru- thio тождественными таковым современных страусов, обитателей степных или полупустынных пространств с жарким летом и бесснежной или малоснежной зимой (Бурчак-Абрамович, 1953)? Ведь в геологически недавнем прошлом страусы имели огромное распространение в Евразии, далеко за пределами климатической обстановки, в которой живут современные их родичи, обитающие в степных и полупустынных областях Африки и Юго-Западной Азии (Берлиоз, 1950). Климат раннего плейстоцена Забайкалья, где тогда водились страусы крупнее нынешнего (Иваньев, 1964), конечно, существенно отличался от климата современной экваториальной Африки, где живут еще страусы этого вида (Бурчак-Аб- рамович, 1953). Этого вопроса мы коснулись в главе о причинах вымирания птиц.

Мартин находит, что угасание форм родов и подсемейств без замещения вымерших новыми того же самого экологического характера происходило лишь в позднем плейстоцене; исключение представляет лишь Borophagus—американский эквивалент гие- нидной жизненной формы, не известный вне первой межледниковой эпохи. После вымирания утконосых и других фитофагических динозавров в позднем меле не было столь великого вымирания форм без замещения их эквивалентными жизненными формами. Плейстоценовое вымирание, как утверждает Мартин, превосходит аналогичные события, происходившие на протяжении всего остального кайнозоя. В этих словах можно усмотреть преувеличение, зависящее от недооценки неполноты расшифрованной учеными палеобиологической летописи: эта неполнота в общем возрастает с древностью соответствующих веков. И тем не менее вымирание наземных позвоночных совершалось в таких масштабах, что возникает настоятельная необходимость искать особенно действенных факторов столь энергично протекавшего процесса. И Мартин ставит вполне уместный вопрос: «Было ли вызвано это вымирание изменением климата в ледниковые периоды?» (там же, стр. 402). Анализ имеющихся данных приводит автора к выводу, что «факты не согласуются с предположением, будто бы повышение скоростей вымирания в плейстоцене есть результат изменения климата» (стр. 403). «Вымирание не связано с ледниковым периодом или с климатическим изменением, которое было вызвано оледенением» (там же). Такое заключение заслуживает, по нашему мнению, самого пристального внимания. Далее, автор находит, что на материковых пространствах в позднем плейстоцене вымирали преимущественно крупные животные. Китообразные и ластоногие не подвергались истреблению, но ведь это не материковые животные. Выжили также некоторые довольно крупные животные, как муравьеды и древесные ленивцы. Выжили некоторые парнокопытные умеренных лесов. Такие исключения не меняют общей картины.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов

Последние добавления:

Лео Габуния. Вымирание древних рептилий и млекопитающих

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

Николай Михайлович Сибирцев

История почвоведения

Биография В.В. Докучаева

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

Б.Д.Зайцев - Почвоведение

АРИТМИЯ СЕРДЦА

Причины вымирания древних животных

ВЫМИРАЮЩИЕ (И НЕДАВНО ВЫМЕРШИЕ) ЖИВОТНЫЕ И РЕЛИКТЫ

Водные динозавры

ЧЕТВЕРТИЧНОЕ ПОХОЛОДАНИЕ И ВЫМИРАНИЕ ОРГАНИЗМОВ