ГИПОТЕЗЫ ВНУТРЕННИХ ПРИЧИН ВЫМИРАНИЯ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Некоторые авторы, на словах отвергающие витализм и связанные с ним объяснения вымирания, по существу защищают идею таинственной жизненной силы и ее иссякания в процессе эволюции. В этом смысле характерна позиция О. Абеля. В своей статье о вымирании (1904, стр. 742) он упрекает Вейсмана в том, что этот крупный зоолог относит (совершенно справедливо!) идеи старости вида, окоченения формы и ее неспособности к дальнейшему изменению к области «недопустимой в естествознании фантасмагории». Абель заявляет, что не может быть никакой речи ни об истечении предопределенного срока жизни, ни о жизненной силе, но в то же время считает возможным говорить о вырождении и старости в конце филогенетических рядов. Он верит в прогрессивное убывание изменчивости и думает, что она приводит к ослаблению внутренней конституции и, следовательно, к вымиранию. Так, появление и эволюцию развернутых и винтовидно завернутых аммоноидей он объясняет дегенерацией, вызванной нечерпанием способности к преобразованиям. Уничтожение вследствие борьбы за существование не могло, по Абелю, быть заметным фактором вымирания такой обильной и распространенной по всему земному шару группы, какую представляют аммониты.

И. П. Толмачев (1927) принимает идею расового старения, в котором он усматривает причину вымирания крупных групп ископаемых животных — трилобитов, аммонитов, мезозойских пресмыкающихся и др. Он думает, что значительные эволюционные изменения, ведущие к специализации, требуют большого количества энергии. Поэтому у форм, развивающихся в направлении высокой специализации, часть энергии, которая шла на процессы размножения, используется для изменения различных структур и органов тела. Морфологическая изменчивость возрастает, некоторые части тела получают даже эксцессивное, чрезмерное развитие. Зато плодовитость убывает, и в силу этого животные начинают вымирать, приближаться к расовой смерти. Поэтому-то у форм, близких к вымиранию, нередки разные экстравагантные структуры — резко выступающие шипы, бугры, большие рога и т. д. В то же время раса может казаться хорошо подготовленной к борьбе за существование. Таким образом, вымирание, по мнению Толмачева, обусловливается частичной стерильностью, которая вызывается переключением энергии, обслуживавшей функции размножения. на эволюционные процессы, которые могут вести к образованию экстравагантных структур и гигантским размерам тела. Толмачев не объясняет, каким образом энергия размножения может пойти на построение и усложнение структур как полезных, так и бесполезных. Возможно, что это кажется ему понятным и естественным. Нам, однако, эта энергия представляется в достаточной степени загадочной. Статья Толмачева интересна тем, что она направляет наше внимание к явлениям понижения плодовитости, которые в некоторых условиях могут способствовать вымиранию видов. Тем не менее, предлагаемое им общее решение проблемы вымирания оказывается, по очевидным причинам, совершенно несостоятельным.

Остановимся здесь на воззрениях Г. Э. Кайзера, который посвятил целый ряд работ вопросу об условиях и причинах вымирания организмов. Исследования этого ученого (1955а, 19556, 1960,1961, 1964) отправляются от неприемлемого для дарвиниста понимания процессов эволюции и вымирания, но содержат отдельные ценные, на наш взгляд, мысли, которые должны быть приняты во внимание при изучении причин исчезновения видов и более крупных таксонов. В то же время нам кажется, что некоторые положения, выдвигаемые этим автором, идут в разрез другим, им же высказываемым тезисам. Это затрудняет анализ его концепции вымирания.

Прежде всего отметим, что Кайзер — в значительной мере последователь О. Шиндевольфа, палеонтолога-теоретика, который известен ценными работами по разным группам беспозвоночных и своими идеалистическими и катастрофистскими теоретическими построениями. Вслед за ПТиндевольфом Кайзер (1964) утверждает, что каждый филогенетический ствол в своем историческом развитии обязательно проходит три стадии: типогенез, гипостаз и типолиз — стадии возникновения, стабилизации и распада.

Такой ход изменения не зависит от внешних условий — это имманентный закон развития, определяемый недоступными изучению силами. Различные группы по-разному отвечают на факторы, воздействующие на наследственность, что зависит от стадии развития типа. Каждый тип проходит стадию типолиза, ведущего к вымиранию, лишь один раз в течение всей геологической истории.

Нетрудно видеть близкое сходство этого учения с броккизмом и в сущности невозможно уловить принципиальное различие между этими двумя концепциями. Тем не менее, по Кайзеру (1955а), нельзя думать, что стволы животных стареют подобно тому, как стареют единичные особи, нельзя рассматривать эти стволы как некие организмы высшего порядка. Но что значит в таком случае идея неизбежного прохождения филогенетическими стволами названных трех стадий, последняя из которых обязательно завершается вымиранием? Разве это не есть «стыдливый броккизм»?

Столь же демонстративно Кайзер отметает идею филогенетических болезней, аналогичных болезням особей и ведущих, как и эти последние, к ухудшению состояния болящего и его смерти. Здесь имеются в виду взгляды Ф. Нопчи о «патологической эволюции». Кайзер находит абсурдными, например, попытки объяснить вымирание гигантских форм рептилий как результат акромегалии. Он вполне разумно утверждает, что гигантизм и даже наследственную акромегалию нельзя отождествлять с эволюционными процессами, длившимися миллионы лет. Своеобразное утолщение костей, наблюдаемое у некоторых ископаемых и современных морских коров, особенно у дюгоня, нельзя рассматривать как патологическое явление, тождественное гиперостозам и остеосклерозам. Проведенные Кайзером рентгенологические исследования показали, что особенности строения костей у названных животных по целому ряду признаков отличаются от патологических образований, с которыми их иногда сравнивали. Такие соображения представляются нам вполне разумными и интересными.

Кайзер упоминает некоторые ходячие объяснения причин вымирания (орогенез, климатические изменения и т. д.) и находит их несостоятельными. А поскольку вымирание форм и групп должно же иметь свои причины, автор ищет таковые и находит решение загадки вымирания в тех явлениях, которые совершаются в процессе эволюции, идущей от возникновения типа строения (ти- погенеза) до его распада (типолиза). Об этом он пишет в своих многих работах, в частности в статье о вымирании ископаемых животных вследствие анатомических декорреляций (Кайзер, 1961). Так, в историческом развитии динозавров древнейшие из этих животных были величиной с кошку (типогенез), в средней стадии эволюции типа (типостазе) происходили закрепление плана строения и дальнейшая специализация, а затем ствол вступал в стадию типолиза, когда происходила сверхспециализация. Эволюция идет неуклонно во взятом однажды направлении либо к пользе, либово вредданной группе. Такое историческое развитие может оставить позади «полезную меру планаЧтроения». Может происходить неблагоприятное для животных чрезмерное увеличение тела, эволюция может вести к «нездоровой крайности» и, в конечном счет, к закату типа вследствие искажения плана строения и функций тела,— изменения, несовместимого с возможностью жизни.

Мы излагаем ход рассуждений Кайзера довольно подробно, чтобы показать несколько странный переход этого ученого от полного отрицания концепции старения и смерти филогенетических стволов к категорическому утверждению этой концепции и ее детализации.

Кайзер думает, что ортогенез, не зависящий от его полезности или вредности, происходящий в порядке отклонения от свойственного типу первоначального направления эволюции, по всей вероятности, выражается в поступательном увеличении тела. Это, по мнению автора, иллюстрируется примером развития аммоноидей. На ископаемом материале он различает два признака этих процессов: 1) дисгармонию органов, т. е. дисгармонию между отдельными органами или группами органов, которая может оказаться вредной для типа, но сама по себе не вызывает его вымирания, поскольку она не сопряжена с жизненно важными отношениями органов, и 2) децентрализации, представляющие собой нарушения прежде всего корреляции, которые можно рассматривать как причины вымирания типов (Кайзер, 1964). Другие факторы играли подчиненную роль.

Кайзер рассматривает примеры нарушений филогенетического развития, определяемого планом строения. Это, в значительной мере, как .раз те «нарушения» плана, которые всегда приводились броккистами в качестве иллюстраций «старения» видов, в частности типоватость трилобитов, аберрантные формы плеченогих, например Richthofenia, аберрантные типы раковин у аммоноидей (в триасе и меле), децентрализация нервной системы и других, коррелятивно с нею связанных, органов у гигантских заврисхий. Из-за огромного веса тела эти животные могли передвигаться лишь в лагунах. Вследствие удлинения тела головной мозг становится относительно все меньше и меньше, а область, им обслуживаемая, все более вытягивалась в длину. Nervus vagus (блуждающий нерв) должен был обслуживать обширнейшую, вытянувшуюся область, включая важнейшие внутренние органы. Это должно было вести к искажению функций. Головной мозг оказался до чрезвычайности малым в сравнении с телом, вес которого у одного такого исполина, по вычислениям американских ученых, достигал около 50 т. Nervus vagus у завропод был очень тонок, а иннервиру- емая им область была чрезмерно обширной, охватывая, в частности, сердце и легкие. Управление этих мощных органов гигантских завропод маленьким головным мозгом стало уже недостаточным. Такое развитие, шедшее против общего хода филогении тетрапод, направленного в сторону централизации, было не только бессмысленным филогенетически; оно было бессмысленным и в отношении топографии органов. С дальнейшим увеличением тела возрастала дисгармония отношений между органами. Однако увеличение тела само по себе не есть основная причина вымирания. На это указывает существование в настоящее время гигантских китообразных. Подлинной причиной вымирания, по Кайзеру, должна была быть децентрализация, которая в процессе филогенеза сначала вызывала соотношения, совместимые с жизнеспособностью, а в дальнейшем становилась несовместимой с последней. Аналогичные отношения возникали и у орнитисхий. Дисгармонии, возникавшие и усиливавшиеся у динозавров и других мезозойских рептилий, например птерозавров, были причиной угасания этих животных. Типологически-ортогенетическое возрастание величины тела наблюдается и в эволюционных рядах карнозавров. Аналогичные явления Кайзер указывает и в эволюции пахицефалозаврид; и тут ортогенетическое развитие, в частности колоссальное утолщение лобных и теменных костей, приводит, как выражается автор (1964, стр. 40), «к смерти типа». Итак, децентрализация, по словам этого ученого, есть всегда первичный процесс, а угасание, т. е. вымирание, — вторичный и притом вопрос времени. При этом всякое восходящее развитие повышает подготовленность к децентрализации (а следовательно, и к вымиранию).

Возрастающая специализация, по словам Кайзера (1964), есть не только одна из распространеннейших черт эволюционного процесса, но также и одна из наиболее обычных предпосылок к вымиранию, ибо специализация увеличивает возможность декор- реляции. Это зависит от того, на какой филогенетической стадии наступает специализация, чем и определяется степень отклонения филогенетического процесса от нормы. Если в типостазе или типоли- зе жизненность становится уже недостаточной для развития децентрализаций, то может наступить вымирание вследствие спада жизненности. Быть может, именно такие процессы совершались, по Кайзеру, в истории агностид и граптолитов.

Для растений это объяснение вымирания автор считает неприменимым, ибо у них нет «целлюлярно доказуемой нервной системы» (там же, стр. 43): изучение их клеток не позволяет установить наличие такой системы. Поэтому в мире растений децентрализация не может быть причиной вымирания. Впрочем, автор признает также, что вымирание граптолитов и агностид тоже не зависело от увеличения тела, якобы ведущего к децентрализации.

Наконец, Кайзер считает нужным сделать некоторую уступку гипотезе Шиндевольфа и признает весьма вероятным, что первые мутации, которые вели к децентрализации и тем самым к вымиранию, обусловливались сверхчувствительностью некоторых родов по отношению к космическим лучам. Но это, как нам кажется, есть лишь необязательный довесок к теории Кайзера. Климатические и географические факторы, по его мнению (там же, стр. 57), могли играть роль «второстепенных факторов подчиненного значения».

Вообще говоря, вымирание на основе отношений между средой и организмом, по Кайзеру, может происходить лишь при совпадении многих совершенно особенных обстоятельств и притом лишь в случае вымирания высокоспециализированных типов. Таким образом, вымирание, зависящее от отношений между организма-' ми и средой в широком смысле, автор считает редким, исключительным явлением.

Анализ воззрений Кайзера приводит к следующим выводам.

Во-первых, как бы ни старался этот ученый отмежеваться от концепции старения и смерти филогенетических ветвей, его теория представляет собой, без всякого сомнения, одну из разновидностей броккизма. Вполне понятно, что серьезный естествоиспытатель нашего времени не видит ничего соблазнительного в этой идее «циклического» развития органических форм, завершающегося угасанием, вне всякой зависимости от условий среды и их изменений. Но, стоя на позициях типострофизма, Кайзер не может не прийти к «циклизму».

Во-вторых, развиваемые Кайзером соображения о причинах вымирания содержат элементы, безусловно заслуживающие внимания биологов-эволюционистов, и эти элементы должны быть учтены при разработке проблемы вымирания. Существенный интерес представляют в этом смысле данные, показывающие, что в эволюции некоторых форм, например, таких заврисхий, как диплодок и бронтозавр, действительно происходит децентрализация нервной системы — создаются условия относительно неблагоприятного строения и относительно затруднительного иннервиро- вания важнейших органов такими нервами, как блуждающий нерв. Биолог-дарвинист не может, конечно, видеть в таком направлении эволюции фатальный ход развития от типогенеза через типостаз к типолизу. Такая «децентрализация» возникала в результате эволюции путем естественного отбора, которая в определенных конкретных условиях среды может вести и часто ведет к созданию относительно малоперспективных структур и корреляций. Вспомним идею В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции у парнопалых копытных. Так называемая инадаптивная редукция конечностей, по Ковалевскому, происходила не в силу ортогенетической «тяги» к неправильному разрешению «эволюционных задач», а только потому, что в определенной экологической обстановке она представляла выгодное, даже наиболее выгодное, хотя в общем и малоперспективное, приспособление. На определенном этапе эволюции были осуществимы только такие «инадантивные» способы редукции конечностей, для «адаптивной» же редукции еще не было необходимых предпосылок. Описываемые Кайзером случаи децентрализации и декорреляции по существу мало отличаются от «инадаптивной» эволюции по Ковалевскому, которая тоже, конечно, не была эволюцией по «ложному» пути.

Следовательно, изучение трудов Кайзера помогает нам в поисках строго научного решения вопроса о причинах вымирания органических форм, несмотря на то, что сам автор исходит из ошибочных общих представлений, навеянных теорией типострофиз- ма. Тут же заметим, что сам создатель этой теории Шиндевольф не считал возможным объяснять на ее основе крупнейшие события вымирания: для этого он разработал совершенно иную гипотезу — гипотезу воздействия космического излучения, о которой будет речь в одной из следующих глав.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов