ВЫМИРАЮЩИЕ (И НЕДАВНО ВЫМЕРШИЕ) ЖИВОТНЫЕ И РЕЛИКТЫ

Лео Давиташвили

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Вымирание рептилий

Палеонтология  

Великое вымирание

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Происхождение и эволюция растений

Мейнен: ИЗ ИСТОРИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ ДИНАСТИЙ

Палеоботаника

Палеофлористика

Палеогеография

Что произошло 600 миллионов лет назад. Кембрийский взрыв

ордовик и силур

ВЕНД - ЭДИАКАРИЙ

Девонский период

Девон, карбон, пермь 

Причины вымирания динозавров 

вымирания динозавровой фауны

 вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕЛИКТЫ

Мы уже неоднократно отмечали, что проблема вымирания не может быть рассмотрена в отрыве о закономерностей эволюции органического мира. Здесь мы коснемся одной категории филогенетических процессов, теснейшим образом связанных с явлениями вымирания форм, процессов, ведущих к возникновению реликтов. Эти процессы очень важны для понимания причин вымирания уже потому, что реликтовость сама по себе есть результат вымирания близких к реликту форм: «реликтизация» есть, без сомнения, следствие вымирания родичей той формы, которая перешла в состояние реликта и сохранилась в качестве такового. Окончательное вымирание данного вида или данного более крупного таксона не может миновать стадии реликтовости — это было достаточно убедительно показано еще Ч. Дарвином.

Одна из недавних попыток классификации реликтов принадлежит П. Фрикселлу (1962). Самое понятие «реликт» вызывает многие сомнения у различных исследователей. Некоторых ученых смущает то, что, понимая «реликт» как форму, идущую по пути вымирания, мы беремся предсказывать ее будущее, а такое предсказание может не оправдаться. Рассмотрев несколько обычных определений понятия реликт, Фрикселл (там же, стр. 110) приходит к выводу, что «точная дефиниция реликта, по всей вероятности, невозможна».

Воздержимся от полного и всестороннего рассмотрения вопроса о реликтах, в частности и от классификации реликтов. Несмотря на разногласия относительно сущности понятия реликт и классификации реликтов, нет сомнения в том, что когда говорят о реликтах, всегда имеются в виду популяции остаточные, сохранившиеся после исчезновения данной формы на большей части ареала ее распространения. Реликты иногда сохраняются на отдельных, более или менее ограниченных участках — рефугиях, или азилях,— «убежищах» в водной или наземной среде. Такие реликты иногда именуются географическими (см., например, Фрикселл, 1962, стр. 108). Подобные реликты обычно являются формами вымирающими, т. е. исчезающими после болееилименее кратковременного пребывания в стадии реликтовости. Однако в отдельных случаях, попав в благоприятные условия среды, такие реликты могут выходить из состояния реликтовости и расширять ареал своего распространения. В этих относительно редких случаях процесс, ведущий к вымиранию, сменяется обратным процессом эксцансии,

Наряду с такими, более или менее локальными реликтами (пользуемся термином Я. А. Бирштейна, 1947), мы вправе называть реликтом всякую форму, хотя бы имеющую и теперь широкое географическое распространение, но принадлежащую к таксону, который в прошлом достигал большего разнообразия и содержал более или менее многочисленные направления специализации. Эту категорию реликтов некоторые ученые, в частности Б. Б. Ро- дендорф (1959а), называют филогенетическими реликтами. Вопросы эволюции реликтов этот автор освещает во многих своих работах (1946, 1959а, б). Филогенетический реликт, по Родендорфу, форма, характеризующаяся крайней систематико-филогенетической обособленностью, возникшей вследствие вымирания близких групп в геологическом прошлом. Такие реликтовые группы отличаются незначительной систематической раздробленностью, малочисленностью подчиненных систематических единиц. В содержательной статье о филогенетических реликтах Родендорф перечисляет примеры реликтовых типов, подтипов, надклассов, классов, подклассов, надотрядов, отрядов, подотрядов, семейств и более мелких таксонов. Все эти примеры свидетельствуют о вымирании многочисленных видов, родов и более крупных таксонов.

Ф. Дж. Дарлингтон (1957) тоже говорит о филогенетических, или «эволюционных», реликтах, понимая этот термин, по-видимому, в том же смысле, что и Родендорф. Так же как и Родендорф, Дарлингтон не считает локальное распространение обязательным атрибутом реликта.

Филогенетические реликты обычно обособлены, как правильно отмечает Родендорф (1959а), экологически и географически. Поскольку, однако, некоторые из них все же имеют довольно широкое географическое распространение, географическую обособленность, по нашему мнению, нельзя считать обязательным атрибутом филогенетической реликтовосги. Та или иная степень экологической обособленности, напротив, свойственна всем филогенетическим реликтам. Самой основной чертой эволюции филогенетических реликтов Родендорф считает (там же, стр. 47) односторонность их филогенетических изменений: их приспособительная эволюция затрагивала «лишь некоторые системы органов и некоторые стороны жизнедеятельности». Возникновение подобных немногих приспособлений, по Родендорфу (там же, стр. 48), «определило и обеспечило само существование реликта вследствие свой полезности для жизнедеятельности». «Возникновение немногих, односторонних приспособлений может оказаться настолько полезным в эволюции данной древней ветви,— говорит Родендорф (там же, стр. 50),— что позволит ей превратиться в прогрессивную, широко распространенную группу». Заметим, что термин «прогрессивная группа» здесь употребляется, очевидно, в смысле «биологического прогресса» в понимании А. Н. Северцова, преуспеяния и широкого расселения форм. Нам кажется, длительное выживание филогенетических реликтов определяется, действительно, степенью полезности соответствующих приспособлений, которые к тому же выводили такие формы из сферы конкуренции в биоценозах, поскольку в этих последних отсутствовали или были очень редки претенденты на ту же самую адаптивную зону. Трудно, например, сомневаться в том, что современные круглоротые — родичи ископаемых палеозойских бесчелюстных остракодермов.

Однако все филогенетические линии остракодермов давным- давно вымерли— их расцвет относится к силуру и раннему девону. Уточняя мысль Родендорфа, скажем, что миноги и миксины, своеобразнейшие «рыбьг»-паразитьт, выжили не только потому, что приспособление к необычному способу питания было очень полезно, но и потому, что оно было редкостным, даже уникальным в мире древних первичноводных позвоночных. Этим-то и объясняется, что до наших дней сохранились высокоспециализированные потомки группы, богато представленной в силуре и раннем девоне. Такое направление адаптивной радиации, очевидно, не встретило в своем развитии столь грозных конкурентов, которые решили судьбу всех других, более «нормальных», ветвей бесчелюстных. Только возникновением особой, беспрецедентной, экологической «ниши» можно объяснить колоссальный разрыв в геологической летописи бесчелюстных, с огромным пробелом от девона до нашего времени (миксины и миноги неизвестны в ископаемом состоянии). В классе непарноноздревых, илицефаласпидиморф, один подкласс костнопанцырных, или цефаласпидов, обильно и разнообразно представлен в позднем силуре и раннем девоне и почти исчезает из летописи в начале среднего девона (одна ветвь, впрочем, отмечается в начале верхнего девона); другой подкласс беспанцирных, или анаспидов, известен от верхнего силура до низов верхнего девона. Затем начинается громадный пробел в летописи, но нет сомнения в том, что класс не вымер окончательно, потому что он представлен в современной фауне круглоротыми. По нашему мнению, вымирание и выживание основных стволов непарноноздревых в основном правильно объясняется К. Лоренцом (1965). В силуре, по его словам, круглоротые (точнее — непарноноздревые) занимали очень многие экологические ниши, которые теперь принадлежат рыбам в собственном смысле слова. Среди тех древнейших рыбообразных форм были веретеновидные, несомненно, свободноплаваюшие формы, внешне гораздо более подобные относительно высокоорганизованным рыбам, чем все нынеживущие круглоротые, а также и многие другие высокоспециализированные представители данного ствола. В позднем силуре и девоне распространяются первые челюстные, или гнатостомы, и после этого исчезают все рыбообразные позвоночные, лишенные структур, которые могли бы обеспечить успешную экогенетическую экспансию, т. е. верхней и нижней челюстей, а также плечевого и тазового поясов с парными плавниками, снабженными мошкой мускулатурой. Из бесчелюстных сохраняются только немногие круглоротые, занявшие замечательную узкую экологическую нишу рыб-паразитов. Таким образом, Лоренц учитывает значение появления на жизненной арене новых конкурентов, с более совершенными адаптациями к ранее уже существовавшим условиям существования. Эти новые формы вытесняют животных, прежде занимавших данную зону, но не вызывают исчезновения тех из них, которые обладают высокоспециализированными приспособлениями к определенной нише, более или менее узкой и недоступной для большинства форм данного класса.

Э. Стеныпо (Пивто, 1964) делит надкласс Cyclostomi на классы Cephalaspidomorphi, Pteraspidomorphi и Thelodonti.

В классе Cephalaspidomoprhi — надотряды Osteostraci, Ала- spida и Petromyzontida. К классу Pteraspidomorphi он относит надотряды Heterostraci и Myxinoidea. Таким образом, современные миноги и миксины происходят, по Стеныно, от двух различных корней. Он утверждает, что петромизонтиды (миноги) и миксинои- ды (миксины) сильно отличаются одни от других, хотя всем им свойствен сверлящий язык. Этот автор думает, что сверлящий язык мог развиться в обеих группах совершенно независимо. Эту идею Стеныпо поддерживает и развивает Э. Ярвик (1965). Нам кажется, что такую возможность отрицать нельзя. Если мысль Стеныпо правильна, то надо признать, что весьма своеобразная специализация в сходных направлениях привела некоторых цефа- ласпидоморф, с одной стороны, и птераспидоморф, с другой/ к конвергентному сходству. Эти исключительно редкие аналогичные, хотя и не тождественные, адаптации обеспечили сохранение до наших времен Cyclostomi со сверлящими языками, остальные же группы этого надкласса совершенно исчезли, не выдержав конкуренции с более высоко организованными водными позвоночными и другими представителями водного, преимущественно морского, биоса.

Филогенетические реликты существуют, конечно, и среди растений. Здесь мы укажем на один такой пример, который представляется нам весьма демонстративным, хотя в данном случае релик- товость считается некоторыми ботаниками сомнительной.

В настоящее время существуют представители двух родов Psilotum и Tmesipteris, которые выделяются в особый тип псило- товых (Tmesopsida). Psilotum (два полиморфных вида) распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий, доходя на севере до Кореи, Южной Японии, Гавайских островов, побережья Южной Каролины, а на юге до Новой Зеландии и островов Окленд. Tmesipteris (два или несколько видов) представлен в Восточной Индии, Австралии, Новой Зеландии, Новой Каледонии, Новых Гебридах и на некоторых островах Полинезии, доходя на севере до Филиппинских островов.

Эту грунну соединяли то с илауновыми, то с хвощами. Чаще всего псилотовые сближали с плауновыми. «Но такое сближение,— как утверждает A. Л. Тахтаджян (1956, стр. 126),— неестественно уже потому, что псилотовые, в отличие от плаунов, совершенно лишены корней, листовые их органы теломного происхождения (т. е. образовались в результате разветвления оси.— Л.Д.), спорангии срослись в синангии и расположены совершенно иначе, антеридии поверхностные, а не погруженные, и сперматозоиды со многими, а не с двумя жгутиками и, главное, иного строения». Псилотовые, по словам Тахтаджяна, достаточно резко отличаются также от Sphenopsida (членистостебельных, или хвощей). «Как считают в настоящее время многие ботаники, псилотовые являются прямыми потомками псилофитовых» (Тахтаджян, там же, стр. 127). Однако на этом основании, как говорит Тахтаджян, их еще нельзя объединить в один тип, как это делают некоторые авторы. Эти своеобразные нынеживущие растения, по словам упомянутого автора, резко отличаются от всех известных нам псилофитовых наличием теломных листовых органов и тем, что спорангии у них срослись в синангии. Тем не менее Л. Анберже (1960) в фундаментальном ^Руководстве по систематической ботанике» связывает Psilo- tales с псилофитовыми. Во всяком случае псилотовые, по Анберже, — потомки псилофитовых.

Так или иначе несомненно, что некоторые весьма авторитетные ботаники сближают современные псилотовые с группой ископаемых растений, псилофитовых, исчезнувшей еще в девоне. Впрочем, другие компетентные специалисты смотрят на систематическое положение иначе. Так, известный палеоботаник Ф. Немейц (1963) противопоставляет отдел (понимаемый как таксон высшего ранга, соответствующий «филуму», или типу, животного мира) Psilophy- ta, с единственным классом Psilopsida, отделу Pteridophyta, состоящему из классов Lycopsida, Psygmophyllopsida, Sphenopsida и Polypodiopsida. При этом псилотовые он относит к классу псигмо- филлопсид в качестве подкласса, наряду с подклассами Clado- xylidae, Noeggerathiidae, Philotidae, Pityidae и древнейшими типами из девона или нижнего карбона таксономически неясного положения. Однако кладоксилиды встречаются в девоне и нижнем карбоне, неггератииды — тоже палеозойская группа, питииды указываются из карбона-перми. Поэтому, если даже мы примем то понимание таксономического положения псилофитовых, которого придерживается Немейц, то нынеживущие Psilotum и Тте- sipteris опять-таки должны быть признаны реликтами палеозойского класса растений. И при таком толковании ни в мезозое, ни в кайнозое нет никаких ископаемых форм, которые можно было бы отнести к подклассу Psilotidae. Немейц пишет, что оба рода (Psilotum и Tmesipteris) сохранили ряд архаических признаков и что они выжили как действительно очень старые реликты.

«Именно потому,— по словам данного автора (там же, стр. 252),— так часто высказывалось мнение, что они находятся в прямых родственных отношениях с примитивнейшими сосудистыми растениями, т. е. с классом Psilophyta. Тем не менее тут нельзя игнорировать целый ряд прогрессивных признаков, не только морфологических (из которых многие подвергались упрощению вследствие вторичной редукции), но и анатомических».

Эта небольшая группа, особняком стоящая в современной флоре, представляет, на наш взгляд, выдающийся филогенетический интерес. Она является предметом исследований, которые могут привести необотаников и палеоботаников к важным теоретическим выводам. Было бы желательно дальнейшее, более глубокое изучение вопроса о значении вторичного упрощения строения в эволюции предков псилотовых. Однако при нынешнем состоянии знаний наиболее вероятно, как мы видели, мнение о древности это группы и ее реликтовом характере.

Группа, представленная лишь двумя нынеживущими родами и не имеющая предков или родичей среди известных палеоботаникам растений кайнозоя, мезозоя, а может быть, и верхнего палеозоя (карбона и перми),— совершенно уникальное явление в мире растений. Однако мы знаем теперь уже несколько ярких примеров выживания реликтов морских животных, ближайщие родичи которых известны нам лишь из очень древних отложений палеозоя. Наземная среда, вероятно, в общем менее благоприятна для сохранения таких филогенетических реликтов. Но ведь таковые все же существуют в современной фауне суши. Поэтому не будет ничего удивительного, если современные псилотовые окажутся несомненными реликтами псилофитов или какой-либо иной палеозойской группы наземных растений. Формы обоих родов либо ведут эпифитный образ жизни, причем растут на стволах древовидных папоротников и на других деревьях, либо произрастают на перегнойной почве и в трещинах скал. Никаких признаков корня у них нет даже в зародышевой стадии развития. Отсюда Тахтаджян делает вывод, что корней у них никогда не было, и их отсутствие является, следовательно, признаком примитивности, а не результатом редукции и атрофии. Это представляется нам вполне вероятным, тем более, что псилотовые обнаруживают и другие признаки весьма древней организации. В таком случае столь длительное выживание этих реликтов можно объяснить наличием своеобразных приспособлений, в частности, отмечаемым в книге Тахтаджяна «интересным явлением фагоцитоза — переваривания внутриклеточного мицелия» в тканях ризомоида («корневища») у Psilotum.

Обнаружение реликтов среди ископаемых организмов представляет значительные трудности. Ведь нахождение тех или иных форм лишь в немногих местах или даже в одном местонахождении может зависеть от неполноты наших сведений, от того, что остатки этих форм еще не попали в музейные хранилища окаме- нелостей. Тем не менее иногда можно с большой уверенностью говорить, что изучаемая форма (или группа форм) была в соответствующий момент геологического времени бесспорно реликтовой.

Реликтами, по-видимому, были некоторые формы моллюсков, встречающиеся в отложениях мэотического яруса. В самом деле, несмотря на наличие в мэотисе ракушников, сплошь состоящих из остатков раковин моллюсков, несмотря на довольно хорошую изученность мэотической фауны моллюсков из многочисленных местонахождений юга СССР, такие формы, как Area maeotica, Nassa retowskii, Nassa andrussovi и многие другие, до сих пор известны каждая лишь из одного местонахождения. Некоторые формы встречены более чем в одном местонахождении и все же отсутствуют в подавляющем большинстве известных местонахождений обильных и разнообразных комплексов мэотических форм. Мы вправе думать, что, по крайней мере, некоторые из таких форм были настоящими реликтами в мэотическом бассейне.

Возьмем другой пример. Бластойдеи — класс прикрепленных иглокожих, довольно широко распространенных в нижнем карбоне Северной Америки, но гораздо реже встречающихся в отложениях того же возраста на территории Европы. В более молодых отложениях карбона они уже редки. Один род и вид известен из нижней перми Урала (Геккер, 1964), зато много родов и видов обнаружено было в перми о-ва Тимор (Зондский архипелаг). Можно даже подумать, что в пермское время многие существовавшие тогда формы бластоидей были реликтами. Может быть, даже весь класс в целом представлял собой в перми реликтовую группу?

Однако вопрос о возможной реликтовости бластоидей в действительности не решается так просто.

Наиболее обильно представлен этот класс, действительно, в нижнем карбоне. В более молодых отложениях карбона бластоидеи редки. Род Pentremites, правда, часто встречается в некоторых местонахождениях Северной Америки, соответствующих по возрасту среднему карбону, но в других местах средний и верхний карбон почти лишены ископаемых этой группы. Однако на о-ве Тимор в отложениях, определяемых как пермь, включая верхний отдел данной системы, было открыто много форм из этого класса. В настоящее время известно не менее 20 родов (из которых 17 встречаются лишь в перми) и 67 видов бластоидей из пермских отложений Тимора. Это составляет весьма внушительную долю всех родов и видов данного класса. До настоящего времени описано всего около 50 родов и свыше 300 видов бластоидей. Поэтому открытие тиморских ископаемых этого класса было большой неожиданностью для специалистов.

Одно время даже предполагалось, что бластоидеи полностью вымерли после раннего карбона. Однако представители класса

обнаружены в перми СССР: Codaster на Тимане и Angioblastus в нижнепермских отложениях Среднего Урала.

Правда, находки на о-ве Тимор говорят о том, что бластоидеи продолжали там существовать до поздней перми включительно. Но можно ли думать, что в то время это были реликты — либо географические, либо филогенетические? Ответить на этот вопрос трудно. Тиморские бластоидеи представлены многочисленными и разнообразными формами. Трудно думать, что район Тимора был долгое время своего рода убежищем для этих типично морских животных. Кроме того, находки бластоидей в нижней Перми Восточно-Русской впадины свидетельствуют о том, что бластоидеи имели весьма широкое географическое распространение в пермском периоде или, по крайней мере, в раннепермской эпохе. Учитывая довольно большое разнообразие тиморских бластоидей. мы думаем, что это разнообразие не могло возникнуть на ограниченном участке какого-то небольшого рефугиума. Но вполне возможно, что распространение различных форм и их групп зависело от физико-географических условий и что определенные группы форм были связаны с определенными зоогеографическими провинциями.

Итак, у нас нет оснований утверждать, что тиморские бластоидеи жили в каком-то рефугиумеи представляли собой реликтовые формы. Вообще установление реликтового характера ископаемых форм — дело нелегкое. Во многих случаях изолированность нынешних местонахождений ископаемых форм — не только наземных, но и морских — зависит от неполноты геологической летописи, а в других — от существования зоогеографических или фитогеографических провинций, вообще от биогеографического размещения ископаемых форм.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов