ЗНАЧЕНИЕ БИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ВЫМИРАНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ

Все изложенное в предыдущих разделах книги, надеемся, показывает, что основным фактором вымирания более или менее широко распространенных групп форм, занимающих ареал, не изолированный какими-нибудь преградами, практически непреодолн мыми, являются взаимоотношения внутри биоса.

Мы знаем, что не все экологические области были сразу заняты биосом одной и той же плотности. В истории биосферы не все жизненные области были всегда одинаково густо заселены. В своих предыдущих работах мы попытались описать общий ход экогенеза различных экологических областей, различных типов местообитаний— морских, пресноводных и наземных (1943,1947а, б. 1948). Однако в каждую эпоху существовали основные зоны жизни, плотно населенные организмами, где и разворачивалась в данный геологический момент суровая борьба за существование. Этот процесс вел к формированию популяций одних видов и к вытеснению других с жизненной арены.

Устанавливать закономерности и особенно причины вымирания тех или иных органических форм или их групп — дело далеко не легкое. В таких исследованиях неприменим экспериментальный метод. И все-таки данные биологии, палеобиологии и геологии при достаточно серьезном их анализе могут вести к решению вопроса об основных причинах вымирания тех или иных групп.

Мы проанализировали всевозможные гипотезы «ударных» факторов вымирания и убедились в их принципиальной несостоятельности. Тем самым мы в значительной мере приблизились к общему решению проблемы причин вымирания: отпали абиотические факторы; следовательно, основную причину вымирания таксонов надо искать в биотических условиях среды.

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫМИРАНИЯ

Негативный подход к выяснению причин вымирания организмов имеет, таким образом, немалое значение, но все-таки это только подготовка к изучению факторов вымирания.

Следующий важный шаг заключается в оценке общего хода исторического развития органического мира. В этом великом движении ярко выступает эволюционный прогресс. Геологами и палеобиологами давно установлен примечательный факт общего повышения организации в эволюции, например, наземных растений и позвоночных животных- Голосеменные растения появляются ц получают широкое распространение после споровых, покрытосеменные — после голосеменных. Различные первичноводные позвоночные известны в древнем палеозое, амфибии — только с девона, пресмыкающиеся — с карбона, а млекопитающие и птицы появляются в геологической летописи еще позже. Аналогичные факты отмечаются также в истории многих беспозвоночных, например, членистоногих, головоногих моллюсков, иглокожих. Все такие данные наводят эволюциониста на мысль, что смена последовательных этапов развития каждого из основных стволов органического мира была как-то связана с вытеснением более высокоорганизованными членами данного ствола менее высокоорганизованных представителей последнего. Такая мысль подтверждается тем, что нельзя допустить возможность избирательной элиминации соответствующих таксонов вследствие действия какой- либо силы, внешней по отношению к живой природе. Вероятность такого понимания смены крупных таксонов усиливается данными геохронологического распространения этих крупных групп организмов. Появление и широкое распространение опасных конкурентов и врагов данного таксона должны были вести к его оттеснению с большой, основной части жизненного пространства и в конечном счете к его полному или почти полному вымиранию. Отдельные последыши могли уцелеть лишь на ограниченной площади ре- фугиальных участков, если их специальные приспособления, чуждые подавляющему большинству вымирающей группы, освобождали их от конкуренции со стороны вновь появившихся более высоко организованных претендентов на жизненное пространство. По этой причине могли выживать некоторые формы, перешедшие к ультраабиссальной жизни в океанах, круглоротые бесчелюстные рыбообразные, перешедшие к своеобразному паразитическому образу жизни, и разные иные реликты, обитатели обособленных, изолированных массивов суши и островов.

Вопреки довольно широко распространенному мнению, общий подъем уровня организации в процессе эволюции всегда связан с утратой некоторых экологических возможностей (при сильном расширении других экологических возможностей). В своих прежних работах (например, 1948, стр. 484) мы отмечали, что одна крупная группа рептилий достигала расцвета своего развития в «век млекопитающих», т.е. в кайнозое. Мы имеем в виду змей. Хотя они имеют серьезных врагов среди млекопитающих, это не помешало быстрой эволюции змей именно после знаменитого «века регпилий», т. е. мезозоя. Мы ставили этот факт в зависимость от того, что несмотря на эффективную адаптивную радиацию млекопитающих ни одно из направлений экогенеза этих животных не аналогично по приспособлениям змеям.Между тем среди рептилий было несколько линий форм, развивавшихся в сторону змееобразного, лишенного или почти лишенного конечностей тела, Подобнал общая форма тела могла возникать и у земноводных, и у первичноводных позвоночных. Но ни одна группа млекопитающих не привела к такой общей форме тела, с которой, без сомнения, связана приспособленность к определенному образу жизни. Эволюционная история змей служит тем самым одним из многочисленных указаний на роль млекопитающих в вытеснении рептилий мезозойских типов. Таким образом, дарвиновская постановка проблемы причин вымирания таксонов получает не только прямые, но и косвенные подтверждения со стороны истории органического мира. В данном случае выжили и испытывали расцвет в «век млекопитающих» именно те рептилии, с которыми звери не могли конкурировать. Взаимозависимость между млекопитающими и змеями в процессе эволюции, конечно, существовала, формы обоих этих таксонов, безусловно, сталкивались на жизненной арене, но прямая конкуренция между ними могла иметь лишь ограниченное значение. В предыдущих разделах книги мы попытались показать, что совершенствование некоторых рыб и рыбообразных первично- водных позвоночных было сопряжено с исчезновением ранее господствовавших типов этих групп, что вымирание многих амфибий было связано с восходящим развитием пресмыкающихся, а вымирание многих ветвей рептилий зависело от возникновения и распространения млекопитающих и птиц. Вопрос о роли млекопитающих в вытеснении многих таксонов рептилий мезозойских типов заслуживает особого рассмотрения, и ему посвящена книга JI. К. Габуния, где анализируются также причины вымирания различных «архаических» групп млекопитающих.

Может, однако, возникнуть вопрос: если развитие млекопитающих (и птиц) было столь важным фактором вымирания мезозойских рептилий, то почему же вымирание этих последних не совершилось раньше? Ведь различные группы низших млекопитающих существовали в очень древние времена, да и плацентарные появились, конечно не в самом конце мела. Сточки зрения дарвинистской концепции вымирания, на этот вопрос ответить нетрудно. Для того чтобы группа древних форм была вытеснена группой более совершенно организованных животных, отнюдь не достаточно одного лишь появления новой группы; надо, чтобы эта последняя получила широкое распространение и, что очень важно, испытала бы некоторую адаптивную радиацию, дав формы, приспособленные к различным условиям существования. Пока плацентарные млекопитающие были, как думают многие, маленькими зверьками, жившими в лесах, они никакой опасности для пресмыкающихся, живших в иных местообитаниях, не представляли. Между двумя экологически разобщенными формами не может быть непосредственного взаимодействия, одна из них не может прямо влиять на распространение и численность другой. Дельфин был бы грозным конкурентом ихтиозавра, но обезьяна, слон и даже тигр едва ли могли быть опасными конкурентами или врагами мезозойских морских рептилий.

Пока будущие «победители» — млекопитающие — представляли собою маленькую группу сравнительно немногих форм, они, согласно учению Дарвина, не могли вытеснить мезозойских рептилий. Но по мере увеличения этой группы расширялся круг вариаций ее представителей и возрастали ее адаптационные возможности.

Следовательно, после того как меловые млекопитающие приобрели решающие преимущества перед господствовавшими рептилиями, для использования этих преимуществ требовался еще более или менее продолжительный период, в течение которого млекопитающие становились более или менее крупной группой разнообразных форм, приспособленных к различным местообитаниям.

Кроме того, вытеснение организмов, уже занимающих известное местообитание, иммигрантами, в общем лучше вооруженными для борьбы за жизнь, происходит отнюдь не мгновенно, требует более или менее значительного времени. Подобное вытеснение может происходить довольно медленно. М. И. Голенкин (1927, стр. 60), нам кажется, прав, говоря, что «завоевание чужой территории представляет для растений огромные затруднения вследствие сопротивлений, оказываемых им хозяевами». По нашему мнению, это относится и к животным. Если данная стация обильно заселена представителями какой-либо формы,то популяциям какой- либо другой формы, хотя бы и несколько лучше приспособленной к данным условиям, требуется некоторое время для овладения новым пространством.

Вытеснение относительно низко организованных животных более высоко организованными отмечается и в истории беспозвоночных.

Вымирание многих плеченогих иногда связывают с прогрессом и радиацией пластинчатожаберных моллюсков, и в этом допущении есть, вероятно, немалая доля истины. Очень низко организованные трилобиты также, по-видимому, сильно пострадали от появления в морях силура некоторых опасных для них врагов и конкурентов. Возможно, что вымирание граптолитов к концу силура было связано с эволюционным развитием животных, которые могли питаться этими морскими организмами.

Далее, вполне вероятно, что вымирание гигантострак (ракоскорпионов) было связано с развитием в девоне сравнительно быстро двигающихся типов рыб. Палеонтологическая история этих групп согласуется с таким допущением (Ромер, 1945, стр. 34).

В четвертом разделе этой книги приведены соображения о вымирании также других таксонов беспозвоночных, а в пятом— различных групп позвоночных, зависевшем от возникновения разных врагов и конкурентов.

Вопросу о зависимости вымирания таксонов растений от появления и распространения более высоко организованных форм» например покрытосеменных, посвящен шестой раздел нашей книги- В небольшой, но интересной статье Г. Н. Ридли (1938) рассматривает вопрос о причинах вымирания Cycadeoidea в меловом периоде. Он не соглашается с теми, кто объясняет этот процесс изменением климата, так как подобная причина могла бы действовать лишь на сравнительно небольшой площади, а не на всей поверхности суши земного шара. Вредные газы, выбрасываемые вулканами, не могут существенно поражать растительность: склоны вулканов, например на Яве и Суматре, имеют богатый и старый растительный покров. Некоторые ботаники думают, что хвойные больше страдают от внезапных повреждений, а также от грибных заболеваний и вредных насекомоядных, чем двудольные деревья. Ридли считает это мнение неверным. Он предполагает, что быстро растущие широколистные деревья, как магнолия, хлебное дерево, дуб, платан, креднерия, тополь и лавр, с густой листвой, быстрым и обильным развитием семян, вытесняли медленно растущие саговики и голосеменные с их узкими листьями, препятствуя получению ими достаточного количества света и воды. Кроме того, тесно растущие деревья и их густая листва мешали переносу пыльцы саговиков и эффективному опылению. Автор полагает, что причиной вымирания мезозойских саговиков и голосеменных было развитие лесов широколиственных деревьев.

Нам кажется, что основная мысль Ридли заслуживает серьезной разработки на конкретном палеонтологическом и биостратиграфическом материале. Однако этот автор, по нашему мнению, склонен суживать значение борьбы за существование. Он сосредоточивает свое внимание на некоторых чертах высокой организации покрытосеменных, оставляя в стороне другие признаки их превосходства над саговиками, например более совершенное строение проводящих тканей, покрытосеменность, процессы оплодотворения. По Ридли, лиственные деревья своей величиной и размерами своей кроны создавали чисто механическое препятствие — преграду к получению саговиками света и воды и перенесению ветром их пыльцы. Это одностороннее понимание отбора нельзя считать правильным, так как происходящая в природе борьба за существование гораздо сложнее, чем она представляется Ридли.

Возможно, что покрытосеменные превосходят саговики и в отношении способности противостоять различным болезнетворным агентам, а также по приспособляемости к различным условиям живой и неживой среды. Тем не менее идея Ридли представляет заметный шаг вперед в направлении дарвинистской постановки проблемы вымирания растений.

Таким образом, великое множество факторов палеобиологической истории органического мира недвусмысленно подтверждает положение о решающем значении биотического фактора в вымирании более или менее широко распространенных, т. е. не эндемичных, таксонов. Однако имеются факты, которые дают другие доказательства исключительно важного значения этого фактора.

К содержанию книги: Л. Ш. Давиташвили. Причины вымирания организмов

Последние добавления:

Лео Габуния. Вымирание древних рептилий и млекопитающих

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

Николай Михайлович Сибирцев

История почвоведения

Биография В.В. Докучаева

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

Б.Д.Зайцев - Почвоведение

АРИТМИЯ СЕРДЦА

Причины вымирания древних животных

ЗНАЧЕНИЕ БИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРА В ВЫМИРАНИИ ОРГАНИЧЕСКИХ ФОРМ

Водные динозавры

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПРОГРЕСС И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫМИРАНИЯ