Если в процессе развития устойчивость и защищенность системы от внешних и внутренних возмущений растет, т. е. идет процесс прогрессивного приспособления в избранном направлении, то мы встречаемся со специализацией [313]. Говорить о постоянстве направления специализации можно только применительно к избранному уровню рассмотрения, поскольку всякое изменение состояния эволюирующей системы требует известного нарушения устойчивости - дестабилизации, а следовательно, и нарушения направленности. Иерархия корреляционных систем организма и их координированных изменений в филогенезе [1192, 1196, 1197] - та биологическая реальность, которая стоит за этими уровнями рассмотрения, отраженными, в частности, в таксономической иерархии. Низшим уровнем специализации будет процесс стабилизации фенотипов определенного класса.

Прогрессивная, длительное время не прерывающаяся на данном уровне рассмотрения, специализация, сохраняющая архетип таксона соответствующего ранга и направление адаптивного совершенствования, является воплощением постепенного преемственного и наиболее безопасного в отношении вымирания развития, составляющего основной фон филогенетических событий. Напротив, резкое возмущение системы, крупное приращение структурной новизны ослабляет преемственность, форсирует забвение прежнего адаптивного опыта, нарушает устойчивость канала развития - филокреода [647], меняя направление специализации.

Особенно ярко прогрессивная специализация проявляется в явлениях параллелизма, когда независимые потомки общего предка сохраняют тенденцию приобретения гомологичных признаков и целых функциональных аппаратов. Эта тенденция нашла отражение в явлениях гомоплазии (Дж. Рей Ланкастер), понятиях латентной, потенциальной (Г. Осборн), косвенной или параллельной (В. Е. Руженцев) гомологии [291, 887]. Об этом же говорят правила гомологических и гетерологических рядов Э. Копа [1457], схематически показанных на рис. 13-15. Явления параллельной и итеративной эволюции, в частности правило параллельного достижения разными родственными филетическими линиями приблизительно одного уровня организации [1033, 1457, 2287], нашли отражение в представлении о вертикальной и горизонтальной классификации [883, 1033]. Эти эмпирические обобщения свидетельствуют о большой роли начальных условий развития и преемственности, ведущих к проявлению одних и тех же латентных потенций в параллельных линиях специализации [74, 592, 975]. Вероятный механизм действия начальных условий был рассмотрен Н. Н. Иорданским [444, 445] и будет описан при характеристике правила ключевого ароморфоза.

Можно указать направления специализации, характерные для всех стволов животного царства, удовлетворяющих правилу прогрессивного совершенствования [1130, 1382]. Эти направления отражены в следующих правилах: прогрессивной дифференциации, интеграции и разделения функций [1192, 1196, 1382]; автономизации и рационализации онтогенеза [1192, 1196, 1197]; цефализации - увеличения относительных размеров и концентрации центральной нервной системы [1919]; возрастания активности и чувствительности [250].

Сравним особенности прогрессивной специализации и дестабилизации (эманации) как основных модусов эволюции:

Третий из качественных режимов (модусов) развития (см. рис. 9), как отмечалось, является переходным и наблюдается в момент смены одного из двух основных модусов эволюции другим.

Онтогенез как прогрессивная специализация

Ярчайшим проявлением параллельной и итеративной специализации является повторяемость онтогенетических процессов - индивидуальной специализации организмов каждого вида. В высшем проявлении онтогенез многоклеточных абсолютно необратим и сопровождается программируемой смертью. У простейших онтогенез обратим, а особь потенциально бессмертна. Строго не ограниченные определенной стадией жизненного цикла процессы генетического обмена у прокариот принципиально допускают существование прокариотического бионта, развивающегося в разные моменты жизни на базе разных геномов. По этому важнейшему признаку у них оказывается неопределенной грань между индивидуальным и историческим развитием. Перечисленные типы организации (прокариоты - простейшие - многоклеточные) могут рассматриваться как узловые стадии разделения процессов онто- и филогенеза (рис. 16). Биологический смысл их разделения заключается в снятии противоречия между высокой организацией, требующей для своего осуществления высокого уровня устойчивости и автономности [1192, 1196], и требованием высокой лабильности, свободы творчества для продолжения развития. Снятие это осуществлено путем разделения проявлений жизни на популяционный и организменный уровни организации.

Популяция - низко организованная система с относительно слабыми связями между гомономно построенными, автономными и взаимозаменимыми элементами (особями), способная существовать продолжительное время, но медленно и обратимо специализирующаяся (обучающаяся), оказывается способной к эволюции. Организм - высокоорганизованная система с весьма сильными связями между гетерономно построенными, уникальными (незаменимыми), но подчиненными целому элементами (органеллами, органами, тканями), имеющая ограниченный срок существования вследствие совершенства памяти и необратимости процессов быстрого обучения (специализации). Сопряжение между обоими уровнями осуществляется благодаря процессу размножения, а обратная связь - благодаря процессам отбора (выбора) [1192, 1193, 1196]. Цена снятия отмеченного противоречия - регулярная эманация индивидуальной организации и опыта в процессах размножения, а в своих высших формах - смерть.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего