ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Правила эволюции. Правило специализации эктосоматических и эндосоматических подсистем организма в филогенезе

Адаптация как выражение прогрессивной специализации носит характер прогрессивной оптимизации целого. Пути этой оптимизации сталкиваются с ограничением: оптимизация целостной системы по каждому параметру осуществляется в ущерб оптимизации по любому другому параметру в меру их взаимной сопряженности [754, 859, 1223]. Поэтому процесс специализации осуществляется тем легче и быстрее, чем меньшее число противоречивых структурно-функциональных подсистем в него вовлечено. Действительно, обычно процесс специализации удается особенно тщательно проследить на примере отдельных функциональных подсистем [19-21], например опорно-двигательного аппарата [215, 495, 1023].

Число главных функций, на которые делается адаптивная ставка, всегда невелико. Все прочие эволюируют в координационном порядке, обслуживая в конечном счете оптимизацию главных. Следуя духу, но не букве определений А. Н. Северцова [926], главные структурно-функциональные подсистемы целого можно назвать эктосоматическими, а подчиненные - эндосоматическими. Соответственно семофилезы (филогенетические изменения части или аспекта целого) первых можно назвать проталлаксами, а вторых - дейталлаксами.

Сравним особенности двух основных классов функциональных систем организма, отличающихся по характеру семофилеза в процессе прогрессивной специализации и роли в обеспечении адаптации целого организма:

Эктосоматические системы	Эндосоматические системы
Типы семофилезов, осуществляющихся в процессе специализации
Проталлаксы	Дейталлаксы
Количество в организме
Малое	Очень большое
Роль в процессе адаптации к внешней среде
Возрастающая	Понижающаяся
Роль в процессе коадаптации частей целого
Понижающаяся	Возрастающая
Вклад в достигнутую приспособленность организма
Преимущественно - устойчивость к внешней среде	Преимущественно - координация частей и поддержание целостности
Внутренняя дифференцировка функциональной системы
Прогрессивная	Ограниченная, распространены редукции
Семофилез отношений к организму, как части к целому
Прогрессивная эмансипация в рамках целого организма	Прогрессивное подчинение целому организму
Роль в стратегии эволюции организма
Определяющая	Компенсаторная
Роль в поддержании устойчивости
Поддержание направления специализации - гомеорезис филогенеза	Поддержание каждого состояния в их последовательном ряду - гомеостазис таксона

Наиболее характерные формы специализация принимает, когда значительный и долгосрочный прогресс устойчивости (адаптации) достигается при участии минимума эктосоматических подсистем. При этом прогресс будет достигаться при минимуме новизны и опасности вымирания, а направление специализации будет в максимальной степени сохраняться.

Эктосоматические подсистемы по мере их прогрессивной специализации все в возрастающей степени берут на себя функции поддержания устойчивости целого во внешней среде. Это сопровождается дифференцировкой, ростом индивидуальности и эмансипированности в рамках целого. Специализация эктосоматических подсистем достигается ценой прогрессивного подчинения им специализации эндосоматических подсистем и ограничения возможностей независимой от них специализации последних. Такой путь ведет к нарушению целостности (понижению адекватности внутреннего умвельта), причем, как ни странно, в результате развития, направленного на достижение все большей устойчивости целого. Относительно бесконфликтный, направленный и безопасный путь специализации ведет к накоплению внутренних противоречий устойчивости (достигнутого уровня адаптации) и лабильности (свободы выбора и перспективы адаптиогенеза). Эти противоречия сначала останавливают, а затем и разрушают данное направление специализации.

К содержанию: «Современная палеонтология»