Попытки проследить усложнение микроструктуры преформированных хрящом костей предпринимались неоднократно [894, 1311, 1327, 1539, 1880].

Сравнительное исследование [2073] этих костей в ряду позвоночных (круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых ганоидов, двоякодышащих, костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц, метатерий и эутерий) позволило выявить усложнения в их микроструктуре, которые происходят путем анаболии и девиации (рис. 77).

Эндоскелет современных круглоротых в течение всей жизни остается хрящевым. Хрящ круглоротых богат хондроцитами и беден основным веществом. В онтогенезе хрящевых рыб элементы эндоскелета проходят две стадии: хрящевой закладки и локальной кальцификации хряща. Хрящ хрящевых рыб богат основным веществом. Перихондральные костные манжетки описаны в нейральных дугах собачьей акулы [2074].

У двоякодышащих (лепидосирен и неоцератод) преформированные хрящом кости проходят также две стадии - хрящевой закладки и перихондральной костной манжетки, а у протоптеруса еще и третью стадию - локальной резорбции хряща.

У хрящевых ганоидов различают три стадии: хрящевой закладки, перихондральной костной манжетки и примитивной энхондральной оссификации (разновидность периостальной). При примитивной энхондральной оссификации костная ткань образуется вокруг каналов, заходящих из перихондральной костной манжетки в хрящ, преформировавший кость [812]. Хрящ при этом не теряет своей непрерывности по всей длине кости. Образование костной ткани по ходу каналов, проникающих в хрящ, было отмечено ранее у ископаемых агнат и гнатостомат [2328, 2329].

Преформированные хрящом кости костистых рыб в онтогенезе проходят четыре стадии: 1) хрящевой закладки; 2) перихондральной костной манжетки; 3) образования медуллярных полостей вследствие резорбции хряща; 4) энхондральной оссификации. У мелких представителей костистых рыб описаны только первые две стадии [1691].

Первая и вторая стадии сходны у костных ганоидов и многоперых, а также у двоякодышащих, хрящевых ганоидов и костистых рыб, а дефинитивная микроструктура этих костей у костных ганоидов, многоперых и кистеперых (латимерия) соответствует морфологическим характеристикам четвертой стадии костистых рыб. По-видимому, преформированные хрящом кости упомянутых рыб в онтогенезе также проходят четыре стадии.

У амфибий известны два способа развития преформированных хрящом костей. Древний, такой же как и у костистых рыб (по способу анаболии), и более прогрессивный. При втором способе в образующейся медуллярной полости на третьей стадии (девиации) появляется кроветворный костный мозг, который сохраняется и на четвертой стадии энхондральной оссификации.

Амниоты унаследовали последний способ развития костей от амфибиеобразных предков. Их кости в онтогенезе проходят стадии хрящевой закладки, перихондральной костной манжетки, образования медуллярных полостей вследствие резорбции хряща и начала миелогенеза, энхондральной оссификации^*. Третья и четвертая стадия у большинства Eutheria начинаются почти одновременно.

При сравнении конечных стадий развития преформированных хрящом костей в ряду современных позвоночных обнаруживаются такие же закономерности в усложнении их дефинитивной микроструктуры, как и в их онтогенезе [2073]:

Перихондральная (соответственно периостальная) часть преформированных хрящом костей у всех позвоночных независимо от их положения в системе развивается удивительно сходно (по типу интрамембранной оссификации), на что обращали внимание уже давно [1840]. Сравнение стадий онтогенеза преформированных хрящом костей с дефинитивной микроструктурой хряща у современных и ископаемых позвоночных позволяет утверждать, что закономерности усложнения их микроструктуры в онто- и филогенезе идентичны [2073].

Эндохондральная оссификация проявляется в образовании трабекул костной ткани на остатках резорбированного хряща, преформировавшего кость, причем у низших и у высших позвоночных костная ткань эндохондрального происхождения всегда тонковолокнистая.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология