ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ

БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ВНУТРИ-КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ БАССЕЙНОВ

Фауна беспозвоночных внутриконтинентальных водоемов существует в условиях контрастного климата, делающего среду обитания менее устойчивой, чем морская. Поэтому она приспособлена к значительным колебаниям температуры, менее стенотермна и в большей мере переносит изменения газового режима, чем морская.

Распространение континентальных фаун беспозвоночных в геологическом прошлом указывает на их преимущественную приуроченность к областям умеренно аридного климата, при котором водоемы свободны от гниющих растительных остатков, лучше прогреваются.

Их воды прозрачны и насыщены известью, а в результате сезонных колебаний стока и температуры происходит систематическое перемешивание вод и обогащение кислородом вплоть до придонного слоя.

Благодаря этим экологическим особенностям внутриконтинентальных водоемов аридной области населяющие их беспозвоночные отличаются видовым разнообразием при обилии особей каждого вида, а также крупными размерами и массивностью раковин в сравнении с теми же организмами, живущими в водоемах внеаридной зоны.

Лудлов — ранний девон

Освоение внутри континентальных водоемов беспозвоночными (как и рыбами) в массовом масштабе началось в теократическую и вместе с тем аридную фазу лудлова — раннего девона, когда регрессирующие эпиконтинентальные моря оставляли многочисленные мелкие обособленные деградирующие бассейны с условиями обитания, отличными от морских.

 В заселении опресненных водоемов, возникавших у берегов отступавших морей, участвовали остракоды, филлолоды и пелециподы (древнейшие представители отряда Shizodonta).

Поздний палеозой. В это время континентальная фауна беспозвоночных достигает своего первого расцвета. В развитии позднепалеозойской пресноводной фауны беспозвоночных намечаются два этапа, отражающих эволюцию климата того времени: раннекаменноугольный и позднекаменноугольно-раннепермский.

В раннем карбоне пресноводная фауна беспозвоночных все еще была связана с приморскими водоемами, существовавшими в условиях тропического климата. Водоемы были сильно заболочены, воды их насыщены гумусовыми продуктами разложения растительных остатков и бедны известью и кислородом, что в общем не благоприятствовало существованию в них беспозвоночных. Поэтому раннекаменноугольные комплексы бедны ископаемыми остатками, однообразны в видовом отношении, представлены преимущественно формами, обладающими мелкими тонкостенными раковинами. Довольно однообразный жарко- влажный климат раннего карбона не способствовал дифференциации континентальной фауны на зональные типы.

В позднем карбоне — ранней перми в результате аридизации климата и распространения открытых водоемов с хорошо прогреваемыми и освещаемыми водами, богатыми известью и кислородом, фауна беспозвоночных становится богаче, разнообразнее в видовом отношении и крупнее. Среди пелеципод широкое распространение получила группа антракозид, обладающих относительно крупной и массивной раковиной. Начинают складываться зональные различия континентальной фауны беспозвоночных, остававшейся по-прежнему бедной, мелкой и однообразной в зоне угленакопления и ставшей богатой, крупной и разнообразной в областях, подвергшихся аридизации (Европа, Казахстан: юг Сибири, Средняя и Центральная Азия).

Поздняя пермь—средний триас.

В этот ксеротермический период пресноводная фауна беспозвоночных становится в полном смысле континентальной, не связанной с приморскими низменностями. Раковины антракозид, учамиел- лид, а также остракод этого возраста особенно крупные, массивные и толстостенные; количество ископаемого материала обычно значительное. Мелкорослая и однообразная фауна зараставших водоемов, характерная для раннего карбона и еще сохранявшаяся в заболачивавшихся водоемах позднего карбона — ранней перми, теперь полностью исчезает. Создается впечатление, что внутриматериковые водоемы конца перми, раннего и среднего триаса повсеместно были открытыми, свободными от растительности; воды их были хорошо прогретыми, насыщенными известью, что благоприятствовало существованию беспозвоночных.

Малакофауна этого этапа в пределах Евразии удивительно однообразна. Все же Ч. М. Колесников считает возможным выделять на ее советской территории две провинции: Европейско-Тянь-Шаньекую и Тунгусскую. В первой, отличавшейся повышенной аридностью, преобладают более толстостенные раковины с менее развитым периостракумом.

Поздний триас. Потомки палеозойских антракозид вымирают, и одновременно появляются и широко распространяются униониды, связанные с более подвижными водами.

Рэт — средняя юра. Озера континентальных низменностей Евразии зарастали водной и прибрежной растительностью, а участками превращались в болота, накапливавшие огромные массы органических остатков, что дало начало ископаемым углям. Воды озер этого времени содержали много продуктов гниения растительных остатков и были бедны кислородом и известью. Фауна беспозвоночных, их населявшая, состояла из мелких тонкостенных пелеципод, филлопод с существенно хитиновым скелетом и единичных остракод. Из пелеципод для рэта и раннего лейаса характерны учамиеллы и тутуеллы, а для позднего лейаса и средней юры — сибиреконхи, ферганоконхи, аркителлы и униониды.

Континентальная фауна беспозвоночных среднего мезозоя, характеризовавшегося гумидным климатом, почти на всем пространстве Евразии была бедной и однообразной. В Средней и Центральной Азии (вплоть до Сычуаня), где аридизация климата наступила раньше, уже в средней юре распространяются псевдокардинии, корбикулиды и двустворки, существовавшие в менее заросших водоемах.

Поздняя юра. В результате сильного иссушения климата внутренних районов Евразии озера аридной области из зарастающих превращаются в открытые. Их воды все больше и больше освобождаются от гумуса, при этом содержание кислорода и извести повышается. Фауна беспозвоночных в озерах становится более богатой и разнообразной. Господствующее положение в ней занимают виды, связанные с экологическими условиями открытого побережья и чистых вод: это лимноцирены, аргуниеллы, корбикулы, битинии, вальваты, пробайкалии, лиоплакс и др. В фациях русел и дельт широкое распространение получили униониды. Снова, как и в ксеротермическую фазу раннего и среднего триаса, раковины моллюсков делаются более крупными и массивными. Одновременно более разнообразной и обильной становится фауна остракод и филлопод; большое значение в водоемах аридной области приобретают рыбы (главным образом ликоптеры).

Ранний мел. Разнообразие фауны внутриматериковых водоемов продолжает возрастать, хотя ее родовой состав остается в общем таким же, как в поздней юре. По-прежнему господствуют лимноцирены, аргуниеллы, пликатунио, микромелания, вивипарус, вальвата, битиния, гидробия, гираулюс. Во второй половине раннего мела появляются тригониоидесы.

На территории Вилюйской впадины, во впадинах Витимского плато и Амурского бассейна, Японии и Корейского полуострова, находившихся за пределами аридной области, еще продолжали, однако, существовать озера, зараставшие водной и болотной растительностью. В них моллюски и эстерии были представлены менее обильно и разнообразно и только малорослыми формами, обладавшими менее массивными раковинами с высоким значением отношения конхиолина к карбонату кальция.

Поздний мел. Зона угленакопления и озер, зарастающих водной растительностью, смещается дальше к северу и востоку, в связи с чем комплексы пресноводных моллюсков, обитающих в открытых водоемах и обладающих относительно более крупными, массивными и скульптурированными раковинами, распространяются в этих направлениях дальше, чем в предшествовавшую эпоху.

В позднем мелу крупные внутриматериковые водоемы продолжают существовать, но становятся более мелководными и свободными от растительности. Прогрев вод усиливается, содержание кислорода и извести возрастает. Пелециподы и гастроподы представлены еще более крупными формами с толстостенными раковинами, богато скульптурированными, с мощным мускульным аппаратом, чем они близко напоминают морских моллюсков. Все эти черты особенно резко выражены у тригониоидесов — одного из наиболее характерных родов позднемелового комплекса аридной области Южной Азии. Увеличение размеров и массивности раковин отмечается также у остракод и эстерий (Kobayashi, Shikama, 1961].

Озера аридной области позднего мела наряду с разнообразными беспозвоночными (псевдохирис, пликатотригониодес, сейншандиес, гунеопсис, лан- цеолярия, сфер и ум, даирина, мускулиум, пизидиум и многие другие) в изобилии населялись рыбами, черепахами, крокодилами, водными динозаврами (гадрозаврами).

Во второй половине позднемеловой эпохи количество и размеры внутри- материковых водоемов сокращаются, в связи с чем уменьшается число находок озерных моллюсков и соответственно учащаются находки остатков позвоночных обитателей суши.

Дифференциация пресноводных фаун внутриматериковых бассейнов по термическим признакам выражена менее отчетливо, чем по экологическим условиям, связанным с объемом и режимом увлажнения. Различия такого рода определенно устанавливаются только для мела. В Хатангской впадине, Ленском бассейне, во впадинах Верхоянско-Колымской области, Амурского бассейна и Северного Приаралья континентальная фауна пресноводных моллюсков существовала в условиях квазитропического климата, что доказывается чередованием в разрезе отложений, заключающих эту фауну, с морскими лачками, содержащими бореальные бухии. В аналогичных паралических разрезах Средней Азии, Индии и Бирмы наблюдается чередование слоев, несущих морскую фауну тропического облика (устрицы, рудисты, кораллы), и слоев с континентальной пресноводной фауной в общем того же родового состава, что и в северных местонахождениях, но отличающейся более крупными и массивными раковинами.

Палеоген—неоген. Число и размеры внутриконтинентальных водоемов в палеогене продолжают сокращаться, в связи с чем уменьшается частота находок пресноводных фаун и возрастает распространение наземных моллюсков (Pulmonata). Во второй половине олигоцена и в неогене отчетливо проявилась термическая дифференциация пресноводных фаун. Крупные униониды и виви- париды, характерные для областей жаркого климата, исчезают с территории Северной Евразии.