Дрейф материков и глобальная эволюция Земли

ДРЕЙФ МАТЕРИКОВ КАК ПРИЧИНА ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ. Возникновение жизни на Земле и развитие биоса. Эволюция биосферы

Земля единственная планета Солнечной системы, на которой существует жизнь в самых разнообразных формах. Возникновение жизни на Земле — одна из важнейших проблем современности, имеющая громадное философское и научное значение. Ей посвящены многочисленные фундаментальные исследования, и в настоящее время благодаря работам А. И. Опарина, Д. Бернала и других весьма обоснованно и детально разобраны предпосылки возникновения жизни.

Органический мир Земли теснейшим образом связан со средой обитания, и поэтому его развитие определяется не только биологической эволюцией, но и изменениями физико-географических условий. В результате развития биосферы проявилась ярко выраженная тенденция постепенного завоевания организмами основных арен жизни — от сравнительно узкой полосы Мирового океана в начале фанерозоя практически до всей планеты в целом. Знание этой последовательности позволяет более отчетливо представить основные особенности эволюции органического мира.

На фоне общего эволюционного развития органического мира путем длительной трансформации и преемственности фауны и флоры в фанерозойской истории удается проследить ряд революционных перестроек, которые тесно связаны со столкновениями и расколами материков. Это позволяет не только признать существование синхронных и взаимосвязанных изменений биологических, физико-географических и геодинамических факторов планетарного масштаба, но и приступить к изучению характера таких взаимосвязей на протяжении фанерозоя.

Палеонтологические данные позволили воссоздать стройную картину эволюции форм жизни в фанерозое. Закономерная смена одних групп, семейств, родов и видов ископаемых организмов с течением времени дала возможность разработать детальную стратиграфическую (геохронологическую) шкалу.

Редкие находки следов или отпечатков организмов, не имевших скелета, не должны создавать впечатления бедности органического мира криптозоя. В течение архея и особенно протерозоя существовали бактерии и диско- видные, -шаровидные и многоугольные одноклеточные водоросли. Большим распространением в это время пользуются продукты жизнедеятельности водорослей — строматолиты и онколиты.

Наиболее богаты остатками организмов рифейские и вендские образования. В них обнаружены многие десятки тысяч отпечатков медузообраз- ных животных размером от 0,5 до 40 см, предки кишечнополостных, но без жесткого скелета, предки трилобитов и иглокожих. Наряду с ними встречаются кремневые губки, радиолярии и фораминиферы, а также следы жизнедеятельности илоедов.

Значительный толчок в развитии органического мира произошел в интервале — 2200—2300 млн. лет.

В это время на всех континентах повсеместно появились довольно мощные горизонты строматолитов'ых известняков и доломитов. Стромато- литовые постройки этого времени не только обладают большим разнообразием форм, но и дают возможность судить об участии в их образовании сине-зеленых водорослей и бактерий.

Наряду со строматолитами довольно часто в карбонатных образованиях встречаются микрофитолиты, а в кремнистых — остатки прокариот.

По мнению многих исследователей, эта биологическая революция совпала со временем проявления мезопротеро- зойского оледенения. Развитие прокариот, обладавших функциями фотосинтеза, имело важнейшее геологическое значение.

Важнейшие биологические события имели место в интервале времени 700—600 млн. лет назад, когда возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна. Она состояла из бесскелетных животных — кишечнополостных и червей. Эта фауна являлась непосредственной предковой фауной скелетных организмов. Появление эдиакарской фауны приходится на период времени между двумя крупнейшими фазами эпипротерозойского оледенения.

Крупные изменения биосферы произошли на границе криптозоя и фанерозоя, когда появляется огромное количество ископаемых остатков, обладавших твердым внешним или внутренним скелетом. Он был кремневого, фосфатного, карбонатного или хитинового состава. Освоение новых жизненных пространств животными с твердым скелетом, их адаптация к различным условиям среды обитания способствовали многообразию животного и растительного мира.

В течение фанерозойского этапа развития Земли происходили скачкообразные изменения органического мира. Рубежи обновления органического мира хорошо фиксируются статистическим подсчетом изменения общего количества семейств и скоростью возникновения новых семейств. Однако, как видно из предлагаемых графиков, не все перечисленные рубежи однозначны. Интенсивность новообразований резко снижалась в экстремальные периоды, а такими являлись эпохи оледенений (конец ордовика, конец карбона, четвертичный период). Снижение скоростей возникновения новых семейств в другие отрезки времени, возможно, имеет иные причины.

Изменения биоса выражены главным образом в резком обрыве филогенетических ветвей или, наоборот, в очень быстром расцвете новых групп, увеличении их систематического разнообразия и возрастании объема биомассы. Наиболее сильно выражены изменения в составе биоса в середине кембрия, в конце ордовикского, силурийского, девонского, карбонового, пермского, триасового, в середине юрского, в конце мелового, палеогенового и неогенового периодов.

Резкая вспышка образования новых групп организмов, происшедшая вскоре после вендского оледенения, в середине кембрийского периода пошла на убыль. В это время вымирают многие семейства трилобитов, архе- огастропод и губок.

В начале ордовика эволюция органического мира становится более интенсивной и скорости возникновения новых семейств значительно превышают раннекембрийские. Большое развитие получают трилобиты, которые в отличие от кембрийских обладали не хитиновым скелетом, а каль- цитовым. В это время широким распространением пользовались грапто- литы, табуляты, наутилоидеи, брахио- поды, иглокожие и панцирные рыбы.

В позднем ордовике полностью исчезли несколько отрядов табулят, ряд семейств трилобитов, граптолитов из отряда лёптограптин и ряд семейств брахиопод. Однако сравнительно быстро вслед за массовым вымиранием в конце ордовика (ашгильский век) в среднем и особенно позднем лландо- вере развиваются новые, характерные для силурийского периода формы. В это время появляются первые представители Halysites и Favosites, димор- фограпты., спирифериды и целый ряд родов пентамерид. Начинается оккупация организмами суши. Первыми выходят на сушу псилофиты. Этот процесс был подготовлен всеми предшествующими условиями. Во-первых, на суше, главным образом на приморских низменностях, условия для жизнедеятельности растений-амфибий мало чем отличались от прибрежно- морских; во-вторых, субстрат под воздействием бактерий и экзогенных процессов постепенно утратил монолитность, и в его верхней части возник почвенный горизонт и, в-третьих, к. этому времени относится изменение в составе атмосферы (Лебедев, 1977).

Новый спад, но не столь значительный, как в позднем ордовике, намечается в конце силурийского периода.

В это время сокращается общее число семейств и особей брахиопод, наути- лоидей, кишечнополостных и исчезают возникшие в раннем силуре ракообразные, губки, мшанки. На смену вымершим наутилоидеям и ракоскорпионам в следующий, девонский период приходят другие головоногие моллюски —- аммоноидеи. Широко развиваются предки современных рыб (панцирные, акулоподобные, двоякодышащие, кистеперые). Кроме них морские водоемы населяли брахиопо- ды, двустворчатые моллюски, брюхоногие и т. д.

Наземная фауна и флора оставались бедными. На приморских низменностях произрастали псилофиты и пришедшие им на смену папоротникообразные и голосеменные. Фауна представлена в основном насекомыми и скорпионами.

В середине девона исчезает псилофитовая флора, вымирают многие граптолиты, трилобиты, древнейшие гастроподы, мшанки и некоторые семейства брахиопод. Однако упадок в развитии органического мира был кратковременным и не столь катастрофичным, как ранее, и уже в конце девона, а особенно в раннем карбоне происходит дальнейшее развитие не только в составе морской фауны и флоры, но и главным образом в наземном животном и растительном царствах.

К этому времени относится широкое распространение древовидных папоротников (лепидодендроны, сигиля- рии) и голосеменной растительности (кордаиты). Образуются первые лесные массивы, постепенно продвигающиеся в глубь суши. В начале карбона большое развитие получили амфибии, появившиеся еще в позднем девоне. Необычайный расцвет испытывают насекомые из группы прямокрылых. Появляются легочные моллюски, новые семейства брахиопод, главным образом продуктиды.

В позднем карбоне намечается не только существенное снижение скорости образования новых семейств, но и сокращение общего числа семейств. Появляется новая, криптогенная глос- соптериевая флора, свидетельствующая о похолодании климата; намечается упадок в развитии теплолюбивых представителей голосеменных и папоротникообразных.

В конце перми существенно изменяется флора. Типичные растительные ассоциации, свойственные для карбона и ранней перми, вымирают, и постепенно начинают появляться характерные для мезозоя голосеменные — хвойные, саговниковые, гинк- говые, цикадофитовые. В джульфин- ском веке поздней перми вымирают гониатиты, трилобиты, бластоидеи, цистоидеи, ругозы и табуляты, фузу- линиды, многие роды брахиопод и криноидей. Вымерло преобладающее большинство амфибий и рептилий.

Существенное обновление фауны и частично флоры произошло в триасе. Во-первых, появляются первые примитивные и мелкие млекопитающие, развиваются рептилии из группы динозавров и первые морские рептилии. Сильно видоизменяется состав моллюсков и брахиоподовой фауны. Появляются новые семейства среди аммоноидей, двустворчатых моллюсков, брахиопод, иглокожих и первые представители шестилучевых кораллов.

Весьма значительное обновление фауны произошло в конце триаса. Вымирает большинство (около 80%) семейств древних рептилий, которые позднее, в лейасе, заменяются более высокоорганизованными новыми семействами и родами. Полностью обновляется фауна аммоноидей. В конце триаса вымирают все ранее существовавшие формы, а в юре появляются новые представители. В начале юры мощное развитие получают белемниты.

В течение юрского периода продолжается обновление одних групп и вымирание других. Продолжают вымирать брахиоподы, но появляются и расселяются новые роды и семейства двустворчатых моллюсков, например устрицы. Сильное изменение происходит в составе кораллов, морских ежей и криноидей.

В меловой период происходят выдающиеся события в развитии органического мира. На суше это необычайно быстрый расцвет и завоевание новых жизненных пространств покрытосеменной растительностью. Известно, что первые представители этой флоры появились в начале раннемеловой эпохи, в альбском веке они бурно развивались, а в позднем мелу покрытосеменные занимают господствующее положение. В конце мелового периода, когда в развитии флоры происходят существенные обновления и она необычайно активно распространяется по суше, в развитии фауны отмечается кризис, ибо вымирает огромное количество видов и родов морской и наземной фауны. Вымерли аммониты, белемниты, многие семейства и роды брахиопод, простейших. Окончили свое существование динозавры, птерозавры, плезиозавры, мезозавры и морские крокодилы. Вместе с тем в позднемеловую эпоху необычайно быстрое развитие получили нанноплан- ктон (кокколитофориды) и пелагические фораминиферы.

Новый расцвет органического мира произошел в эоценовую эпоху. Особенно большое разнообразие имела наземная фауна и флора. Максимальное количество новых семейств возникло среди рыб, млекопитающих, покрытосеменной растительности.

Во второй половине олигоцена наступает спад в новообразовании, а многие семейства вымирают. Это касается брахиопод, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, рептилий, голосеменной, спороносной и покрытосеменной растительности.

Новым и весьма сильным революционным рубежом в истории биоса был конец плиоцена и начало плейстоцена. В это время появились первые предки человека. Хотя на этом фоне другие события кажутся малозначительными, тем не менее именно в это время животный и растительный мир приобрел черты современности.

Н. Ньювелл (Newell, 1967) провел анализ численности более 2 тыс. семейств главных групп организмов в различные периоды фанерозоя. По его данным, вымирание многих семейств морских беспозвоночных приходится на конец кембрия (трилобиты, археогастроподы, губки), конец ордовика (криноидеи, брахиоподы, трилобиты, иглокожие), конец девона (брахиоподы, кораллы, аммоноидеи, остракоды, мшанки, фораминиферы), конец триаса (брахиоподы, аммоноидеи), конец мела (криноидеи, аммоноидеи, иглокожие, гастроподы, губки, мшанки, двустворки). См. диаграмму вымирания и расцвета животного мира.

Весьма важен вывод о том, что большинство кризисов в развитии фауны совпало с эпохами значительных температурных минимумов, а наиболее крупные из них — с эпохами оледенений. Вместе с тем обращает внимание то, что после вымирания, как правило, существовали эпохи с необычайно большим расцветом органического мира, причем организмы не просто расселялись, захватывая новые экологические ниши, но, что самое главное, резко возрастала скорость их развития.

Наблюдаемая корреляция кризисов в развитии биоса с эпохами существенных похолоданий и даже оледенений дает основание сделать вполне обоснованный вывод о связи эволюции органического мира с климатом. В действительности причиной вымирания организмов могли служить различные абиотические и биотические факторы. Однако подавляющее большинство абиотических факторов вымирания прямо или косвенно связано было с изменениями климата. К ним относятся изменение солености, годового режима и уровня Мирового океана, наличие питательных элементов на суше и на море, режим влажности (ксерофитность) на суше, циркуляционные особенности атмосферы.

Наряду с перечисленными немаловажную роль в развитии и расселении организмов, а значит, и в общей массе биосферы играли глобальные палеографические факторы (площадь и морфология суши и моря, наличие участков, благоприятствующих развитию жизни, состав атмосферы и т. д.), а также интенсивность и масштабность вулканических процессов. Основной причиной их развития являлись тектонические процессы. Таким образом, важнейшими критериями в развитии биосферы были климатические условия и тектоническая эволюция .

Рассмотрим, совпадают ли вспышки в образовании новых форм органического мира и резкое возрастание объемов биосферы с тектонической активностью? Как известно, Г. Штилле в 1924 г. дал сводку по орогеническим фазам и сформулировал «закон времени орогенеза», согласно которому складчатые формации земной поверхности происходят в относительно короткие промежутки времени и все они имеют планетарное значение. Несмотря на последующую сразу критику, в последние годы представления Г. Штилле были возрождены на .новой основе статистического учета тектонических фаз, выраженных несогласиями, интрузивным магматизмом и метаморфизмом. Интервалы сгущений перерывов и несогласий, т. е. время наивысшей тектонической активности, А. А. Пронин предложил именовать тектоническими эпохами.

Они охватывают промежуток времени 15—20 млн. лет и разделены интервалами несколько меньшей тектонической активности, но примерно такой же продолжительности. Эпоха расцвета биоса и наиболее высокие скорости образования новых семейств удивительно точно совпадают с эпохами тектонической активности. Каждая тектонически активная эпоха характеризуется развитием и существенным расширением вулканизма, становлением новых офиолитовых комплексов и даже протяженных офиолитовых поясов, формированием систем надвигов в результате столкновения краев материков при замыканий океанических бассейнов.

Еще в прошлом веке была установлена связь между временем проявления орогенических эпох и ухудшением климатических условий. В тот период, когда теория непрерывного тектоге- неза имела наибольшее число сторонников, эта проблема почти не привлекала внимания, но интерес к ней сильно возрос в связи с развитием тектоники литосферных плит и рождением теории глобальной тектоники. Полагают, что соединение континентальных блоков приводит к усилению сезонности климата и к появлению оледенения, в то время как дробление литосферы ведет к смягчению климата (Valentine, Mores, 1970).

Например, в результате соединения континентов в позднем палеозое в единый суперматерик Пангею климат Земли сильно похолодал, усилилась его сезонность, в конце карбона наступило оледенение, а в пермский период — еще более значительная дифференциация климата. Периоды наиболее резко выраженной сезонности климата, которые обычно сопровождаются оледенением (поздний ордовик, поздний карбон, плейстоцен) и распределением аридного типа климата, обычно соответствуют начальным фазам тектонической активности. Вслед за ними начинается резкое усиление гумидизации климата, сопровождаемое повышением температуры и увеличением скорости (интенсификации) роста биосферы.

Интенсивность развития биосферы зависит не только от существования благоприятного климата, но и от притока жизненно необходимых газов и питательных элементов, поставляемых из недр Земли. Прежде всего это химические элементы, составляющие основу клетки: Н, С, N, О, Р, S. Из комбинаций этих элементов состоят важнейшие вещества — белки и нуклеиновые кислоты, а без них жизнь немыслима. Вместе с тем организмы помимо этих главных элементов жизни потребляют и имеют в своем составе несколько десятков элементов и сотни соединений, без которых они или вообще не могут существовать, или их жизнедеятельность сильно подавляется. К их числу относятся хлор и натрий, а также кальций, магний и калий, составляющие неорганическую основу крови. Необходимо особо подчеркнуть, что их соотношение в крови весьма близко к концентрации в морской воде и, следовательно, кровь представляет собой как бы производную морской воды.

Наряду с перечисленными выше элементами важную роль в жизнедеятельности организмов суши и моря играют кремнезем, медь, цинк, железо, марганец и др.

Немаловажную роль в расселении и эндемизме организмов суши и моря играло не только взаимное расположение литосферных плит, но и их кинематика. Обособленность морских бассейнов и участков суши при прочих равных условиях создавала необходимые предпосылки для возникновения эндемичных форм и развития однотипного биоценоза. В противоположность этому широкие связи между морями, отсутствие биологических преград (высокие хребты, архипелаги островов, глубоководные впадины и т. д.) и наличие близких, а подчас и однотипных природных условий с богатым набором и большим запасом питательных веществ служили главными предпосылками для расселения организмов и интенсификации их размножения. Поэтому наблюдается довольно согласованное совпадение увеличения объема биомассы с эпохами тектонической активности, когда происходили основные события в дрейфе континентов и в сталкивании литосферных плит, и с существовавшими климатическими условиями.