ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Инадаптивная неприспособительная эволюция. Относительность приспособленности и инадаптивная эволюция

При высокой степени совершенства многих адаптации еще Ч.Дарвин подчеркивал относительность приспособленности и воз можность в большинстве случаев появления лучше приспособленных организмов, чем уже существующие. При отсутствии конкуренции приспособления совершенствуются отбором не максимально возможного, а до некоторого удовлетворительного уровня, после чего интенсивность отбора существенно падает. Достигаемая в каждом конкретном случае степень совершенства любого приспособления определяется, с одной стороны, особенностями организации данного вида, с другой же - интенсивностью отбора, в свою очередь зависящей от степени соответствия видовых приспособлений существующим внешним условиям. Кроме того, развитие разных адаптации у данного вида организмов может в какой-то мере противоречить друг другу, ставя различного рода взаимные ограничения. В подобных ситуациях отбор благоприятствует формированию некоторого оптимального соотношения между разными адаптациями, а не достижению максимального совершенства той или другой из них (принцип адаптивного компромисса, по К.Гансу).

      Относительность приспособленности организмов ярко проявляется в многочисленных случаях неудачного решения тех или иных эволюционных проблем в филогенезе различных групп организмов. Такой "неудачный выбор" направления эволюционных преобразований, который может раньше или позже привести к эволюционному тупику, к назреванию неразрешимых или трудноразрешимых внутренних противоречий, был назван В.О.Ковалевским в 70-е гг. XIX в. инадаптивной эволюцией.

      В.О.Ковалевский проанализировал это явление на примере филогенетических преобразований конечностей некоторых парнокопытных млекопитающих. В эволюции различных групп копытных в связи с приспособлением к быстрому бегу по относительно твердой почве происходила редукция боковых пальцев. Эта редукция у разных филетических линий ископаемых парнокопытных осуществлялась по-разному. У некоторых форм (Dicotyles, Gelocus, Sus) редукция пальцев происходила вместе с соответствующими перестройками в запястье и предплюсне, так что вес животного передавался на усиливающиеся средние пальцы (третий и четвертый), а конечность в целом сохраняла прочность и устойчивость (адаптивный путь изменений). У других же парнокопытных (Anoplotherium, Anthracotherium, Entelo-don, Hyopotamus, Xiphodon) редукция боковых пальцев опережала перестройку запястья и предплюсны, сохранявших более примитивное строение (рис. 23). В этом случае возникала механически несовершенная конструкция конечности, которая не обеспечивала равномерного распределения нагрузок в скелете при дальнейшей редукции боковых пальцев (инадаптивный путь). Преобразования конечностей по инадаптивному пути происходили в целом быстрее, чем более сложные гармонические перестройки по адаптивному пути. В результате этого инадаптивный путь изменений способствовал более раннему расцвету соответствующих филетических линий, но в дальнейшем при конкуренции с представителями более медленно, но гармонично развивавшихся линий инадаптивные формы вымерли.

      При анализе подобных ситуаций неизбежно возникает вопрос: как объяснить развитие инадаптивных изменений? Не противоречит ли "инадаптивная эволюция" представлениям о развитии приспособлений под контролем естественного отбора? Однако противоречия здесь нет. Дело в том, что на первых этапах эволюционных преобразований многих органов (в данном случае - в процессе редукции боковых лучей конечностей у парнокопытных) и адаптивные, и инадаптивные варианты изменений могут быть примерно в равной степени полезны для вида. Естественный отбор благоприятствует любому изменению, повышающему приспособленность организмов, вне зависимости от того, как пойдет развитие этого признака в дальнейшем. Строго говоря, термин В.О.Ковалевского "инадаптивная", т.е. неприспособительная, эволюция неудачен, так как отбираются только приспособительные (адаптивные) изменения организмов. Однако в ходе дальнейшей эволюции обнаруживается преимущество одного пути эволюционных преобразований перед другими. Механическое несовершенство конечностей "инадаптивных" форм копытных выявилось лишь при достаточно далеко зашедшей редукции боковых пальцев, а в начале этого процесса указанные формы, вероятно, ничем не уступали представителям "адаптивных линий".
    

  Таким образом, можно назвать инадаптивным такой путь филогенетических изменений, при котором формирующееся приспособление заключает в себе предпосылки для возникновения тех или иных внутренних противоречий, которые нарастают мере развития приспособления, приводя в конечном итоге к эволюционному тупику. Как показал В.О.Ковалевский, на начальных стадиях развития инадаптивные изменения могут даже и определенные преимущества перед более медленно протекающими гармоническими преобразованиями - именно благодаря быстроте развития инадаптивных вариантов. Гармонические преобразования требуют большего числа эволюционных "проб и ошибок" и соответственно большего времени для своего осуществления. Вероятно, можно сказать, что быстрота эволюционных преобразований нередко оказывается обратно пропорциональной степени их совершенства.
   

   Инадаптивный путь эволюции не обязательно ведет к вымиранию - возникшие противоречия могут быть различными способами компенсированы. Рассмотрим, например, эволюционные преобразования сердца у рептилий завропсидного ствола (черепахи, клювоголовые, ящерицы, змеи, крокодилы). У предков завропсидных пресмыкающихся в желудочке сердца возникла горизонтальная перегородка, разделившая его на спинную и брюшную камеры и способствовавшая распределению артериальной крови в дуги аорты, а венозной - в легочную артерию (). Однако полное разделение желудочка этой перегородкой, которое совершенно прекратило бы смешивание артериальной и венозной крови, невозможно - при этом легочная артерия, начинающаяся от брюшной камеры желудочка, оказалась бы отрезанной от обоих предсердий, открывающихся в спинную камеру. В результате у большинства пресмыкающихся перегородка в желудочке сердца остается неполной и сохраняется смешивание артериальной и венозной крови в сердце, что препятствует интенсификации метаболизма до уровня, необходимого для достижения гомойотермии (независимости температуры тела от температуры внешней среды). У предков крокодилов и птиц первичная горизонтальная перегородка в желудочке сердца редуцировалась и вместо нее возникла новая - вертикальная перегородка, полностью разделившая желудочек на левую (артериальную) и правую венозную) камеры. После редукции у предков птиц левой дуги начинавшейся от правой камеры желудочка, полностью прекратилось смешивание артериальной и венозной крови, что стало одной из важных предпосылок для развития у птиц гомойотермии. У предков млекопитающих в желудочке сердца сразу возникла вертикальная перегородка, которая, пока она была неполной, вероятно, не давала этим животным каких-либо преимуществ в разделении артериальной и венозной крови по сравнению с "типичными" пресмыкающимися - но этот путь эволюционных преобразований сердца позволил в дальнейшем разделить желудочек полностью без сложных дополнительных перестроек. Можно полагать, что предки завропсидных рептилий пошли по "инадаптивному" пути в разделении желудочка сердца по сравнению с более удачным ("адаптивным") решением этой проблемы у терапсидных рептилий - предков млекопитающих.

   Инадаптивные изменения неизбежно должны быть обычным явлением в филогенезе различных групп организмов, ибо единственный фактор эволюции, обусловливающий развитие приспособлений, - естественный отбор - действует, так сказать, "в настоящем времени" и не может предвидеть эволюционных последствий преобразований, благоприятных в данный исторический момент и при данных условиях, но могущих при их дальнейшем развитии привести к эволюционному тупику и вымиранию.