ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Древние животные палеозоя - конодонты или конодонтофориды, панцирные бесчелюстные остракодермы, круглоротые

С позднего кембрия до позднего триаса существовала загадочная группа древних животных - конодонты, или конодонтофориды (Conodontophorida), долгое время известные лишь по многочисленным микроскопическим конусовидным зубам (которые, собственно, и именуются конодонтами), укрепленным небольшими группами или поодиночке в зубных пластинках. В 1983 г. в нижнем карбоне Шотландии были обнаружены ископаемые остатки мягкого тела животного (Clydagnathus), оотовой аппарат которого образован конодонтами. Это существо имело червеобразное уплощенное с боков тело длиной около 5 см, пару больших глаз, хвостовой плавник и метамерные мышцы. Электронно-микроскопические исследования показали, что конодонты образованы тканями, характерными для позвоночных животных, - хрящом, костью и эмалеподобным веществом. Д. Бриггс, Р.Олдридж и ряд других палеонтологов считают, что конодон-тофориды принадлежали к низшим хордовым и близкородственны с позвоночными или даже входят в состав последних.

      Древнейшие позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищенным панцирем (). Отсюда название этой группы - - панцирные бесчелюстные (Ostracodermi). Их панцирь был образован крупными щитами и мелкими щитками и пластинками, состоящими из 3 слоев примитивных костных тканей (в том числе аспидина и дентина). Ас-пидиновые щитки были снаружи покрыты своеобразной шагренью из мелких зубчиков, образованных дентином и, вероятно, эмалью (подобной зубной). Голову этих животных сверху и сбоку, а иногда и снизу защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, непарного органа обоняния и так называемого "теменного глаза" - светочувствительного верхнего придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с суточным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды. Задняя часть тела была покрыта небольшими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела и работе хвоста. Настоящих парных конечностей у остракодерм, видимо, еще не было, но по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
  

    Наличие у некоторых остракодерм хорошо окостеневшего черепа позволило выяснить ряд важных особенностей внутреннего строения этих животных. Оказалось, что многие признаки остракодерм Поразительно сходны с соответствующими особенностями современных миног и миксин, принадлежащих к классу круглоротых (Cyclostomata). Помимо отсутствия челюстей у остракодерм и круглоротых сходно строение жаберного аппарата (жаберные мешки, Расположенные внутри решетки скелетных висцеральных дуг), непарного органа обоняния, внутреннего уха (лишь с 2 полукружными каналами), головного мозга и др. Однако круглоротые, в отличие от своих палеозойских родственников, совершенно лишены костной ткани (их скелет представлен лишь хордой и хрящами). В ископаемом состоянии круглоротые почти не известны; лишь недавно в среднекарбоновых отложениях Иллинойса в США были открыты ископаемые остатки миног (Mayomyzon) и мик-син (Myxinikela). Может быть, к предкам круглоротых близок Palaeospondylus - загадочная среднедевонская форма с хорошо сохранившимся позвоночником, черепом, напоминавшим череп круглоротых, и хвостовым плавником, но без всяких признаков костного панциря.
   

   Современные круглоротые являются полупаразитами (миноги) и трупоедами (миксины). Остракодермы, вероятно, питались илом или отцеживали из воды микропланктон с помощью слизевого фильтра на жаберных щелях, как и личинки современных миног. У некоторых остракодерм обнаружены следы структуры, сходной с эндостилем - железистым желобком на дне глотки, клетки которого выделяют слизь для слизевой фильтрации.
  

    Наличие хорошо окостеневшего скелета у раннепалеозойских остракодерм при отсутствии окостенений у круглоротых привело к тому, что мнения исследователей о соотношениях скелетных тканей в эволюции и онтогенезе позвоночных разделились. А.Н.Северцов, Д.В.Обручев и ряд других ученых аргументировали теорию, согласно которой древнейшие позвоночные не имели костного скелета и поэтому не сохранились в ископаемом состоянии. Костный скелет начал формироваться в покровах в виде отдельных "кожных зубов", подобных мелким плакоидным чешуям современных хрящевых рыб - акул и скатов. В дальнейшем происходило срастание этих чешуи друг с другом с образованием все более массивных комплексов. Из верхнесилурийских и девонских отложений известны остатки остракодерм (Thelodus), лишенных тяжелого костного панциря, но покрытых плакоидными чешуйками.
 

     Однако все более древние остракодермы (из ордовика и раннего силура) имели хорошо развитый костный скелет, причем плакоидные чешуйки образовывали наружный слой щитков панциря. В связи с этим палеонтологи А.Ш.Ромер, Л.Хальстед и др. считают более вероятным, что элементы костного скелета появились у древнейших позвоночных по крайней мере столь же давно, как и хрящевые структуры. В сущности, хрящ и кость представляют собой лишь крайние состояния скелетных тканей позвоночных, связанные промежуточными формами. Хрящ более пластичен, менее прочен, чем кость, и способен как к поверхностному, так и внутреннему росту. Благодаря этому хрящ является лучшей эмбриональной скелетной тканью, а кость - лучшей основой скелета взрослых позвоночных.