ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Панцирные рыбы девона плакодермы. Хоановые рыбы. Кистеперые рыбы. Двоякодышащие в палеозое

В филогенезе позвоночных происходила активизация образа жизни: переход от придонной жизни к нектонной, от бенто- и планктонофагии к хищничеству. При этом отбор благоприятствовал освобождению тела от тяжкого бремени защитного костного панциря, характерного для ранних остракодерм. Облегчение тела происходило по-разному: либо путем постепенного преобразования крупных щитов в гибкий и легкий чешуйный покров, либо посредством редукции костной основы - с сохранением поверхностных плакоидных чешуи (телодонты, хрящевые рыбы) или с полной утратой и этих последних (круглоротые). Второй путь преобразований (полная или частичная утрата костной ткани) был, очевидно, проще по механизму перестроек онтогенеза (с задержкой развития скелета на эмбриональной стадии) и мог поэтому осуществиться быстрее, чем более сложное постепенное преобразование скелетных структур, требовавшее существенных перестроек морфогенетических механизмов.

      В филогенезе позвоночных были испробованы разнообразные варианты перестроек примитивного тяжелого скелета; судьба разных эволюционных ветвей при этом сложилась различно. В конечном итоге наибольший успех выпал на долю тех групп позвоночных, которые избрали более медленный, но гораздо более перспективный путь усовершенствования костного скелета, а не отказались от него полностью. Поэтому утрату костного скелета у таких групп, как круглоротые или хрящевые рыбы, можно с полным основанием рассматривать как пример инадаптивной эволюции, как ее понимал В. О. Ковалевский.
   

   Остракодермы пережили свой расцвет в силуре и первой половине девона. К концу девона панцирные бесчелюстные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами позвоночных, принадлежащими к стволу челюстноротых (Gnathostomata). Челюстноротые появились в палеонтологической летописи в позднем силуре (остатки древнейших рыб из группы акантодий - Acanthodii); в девоне существовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их общие предки пока остаются неизвестными. Некоторые палеонтологи допускают возможность происхождения челюстноротых от примитивных остракодерм из группы разнощитковых (Heterostraci), которые не имели таких специфических особенностей бесчелюстных, как непарный орган обоняния, открывающийся на верхней стороне головы, энтодермальные жаберные мешки и др. Расхождение филогенетических стволов Позвоночных, ведущих к бесчелюстным (классы остракодерм и Круглоротых) и челюстноротым (все остальные классы позвоночных) произошло, вероятно, в позднем ордовике или раннем силуре. Это расхождение было связано с различными путями интенсификации жаберного дыхания, рассмотренными нами выше. Как мы видели, преобразования висцерального скелета на пути, избранном челюстноротыми, привели к формированию челюстного аппарата, наличие которого вместе с развитием парных конечностей стало важнейшим преимуществом, обеспечившим победу челюстноротых в конкуренции с бесчелюстными. Современные круглоротые насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20000 видов различных групп рыб.

      Древнейшие представители челюстноротых, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были, как и остракодермы, одеты более или менее развитым костным панцирем, особенно мощным у панцирных рыб -- плакодерм (класс Placodermi). Панцирь плакодерм () состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая - переднюю часть туловища. По бокам передней части туловища располагались подвижные придатки, возможно гомологичные передним конечностям других челюстноротых.

      У плакодерм не было настоящих зубов, их заменяли острые бивнеобразные выступы челюстных костей (у других групп челюстноротых зубы возникли из плакоидных чешуи кожного панциря, переместившихся по краям рта на челюсти). Среди плакодерм были мелкие придонные формы, вероятно конкурировавшие с остра-кодермами, и крупные хищники, например верхнедевонская ди-нихтис (Dinichthys), у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину около 3,2 м. Плакодермы вымерли в раннем карбоне.
 

     Другой примитивной группой палеозойских челюстноротых были уже упоминавшиеся акантодии (Acanthodii). Их тело покрывали многочисленные костные пластинки и крупные чешуи, были окостенения и во внутреннем скелете. У акантодии еще не установилось обычное для позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 44) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате дифференциации первоначальных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники, расположенные ближе к центру тяжести тела (и поэтому малоэффективные как рули глубины и стабилизаторы движения) подверглись ре-дукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Челюсти у акантодии были связаны с черепом без участия второй висцеральной дуги (подъязычной). Такое состояние также очень примитивно: у всех остальных рыб верхний (гиомандибулярный) элемент подъязычной дуги становится подвеском суставной области челюстной дуги. Акантодии обитали в пресных и морских во-Доемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

      В первой половине девона существовали уже и представители трех подклассов костных рыб (класс Osteichthyes): лучеперых (Actinopterygii), двоякодышащих (Dipnoi) и кистеперых (Crosso-pterygii). Первая группа, эволюция которой была в основном связана с освоением всей толщи воды в пресных водоемах и морях, в палеозое была относительно малочисленна. Оба других подкласса, объединяемые в группу хоановых рыб (Choanichthyes), напротив, пережили расцвет в палеозое. Их организация сформировалась в процессе освоения широко распространенных в палеозое пресных водоемов типа обширных мелководных озер, лагун и эстуариев, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких водоемов из-за гниения растений нередко возникал дефицит кислорода. Важнейшим приспособлением к жизни в таких водоемах были легкие как дополнительный орган дыхания, позволявший использовать кислород воздуха при его недостатке в воде. Легкие представляют собой слепые мешковидные выпячивания самой задней части глотки, куда рыба через рот заглатывает воздух, используя для этой цели обычный жаберный насос.

      (Вероятно, орган, соответствующий легким, возник очень рано в эволюции костных рыб; его гомологом у актиноптеригий является плавательный пузырь, служащий гидростатическим аппаратом, но используемый примитивными лучеперыми и как легкое. По некоторым данным, этот орган мог возникнуть еще у примитивных челюстноротых - общих предков плакодерм, хрящевых и костных рыб.).
 

     Хоановые рыбы вели в основном скрытный придонный образ жизни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищниками, подстерегавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердым панцирем (моллюски, ракообразные). Плавники хоановых рыб приобрели особое строение, удобное для передвижения у дна водоемов: наружная "рулевая" лопасть, образованная тонкими плавниковыми лучами, редуцировалась, зато был сильно развит их внутренний костный скелет (базальные и радиальные элементы), выдвинутый из тела наружу вместе с мышцами, образуя мясистую лопасть в основании плавника (рис. 45). Такие плавники, называемые саркоптеригиями, позволяли рыбе переползать по дну, скрываясь среди растений.

      Для ориентации в подводных зарослях важную роль приобретает обоняние. Чтобы обеспечить постоянный обмен воды в органе обоняния, задние ноздри (у рыб в каждый обонятельный мешок ведут два отверстия - переднее и заднее) перемещаются под верхнюю челюсть, становясь внутренними ноздрями, или хоанами (отсюда название "хоановые рыбы"). Хоаны позволяют вентилировать орган обоняния, используя изменения давления в рото-глоточной полости, которые возникают при движениях жаберных крышек в процессе вентиляции жабер.
 

     Кистеперые рыбы были очень многочисленны в пресных и солоноватых водоемах в девоне и начале карбона, но сокращение их местообитаний при усилении горообразовательных процессов и общем поднятии материков постепенно привело эту группу к упадку. Одна из линий эволюции кистеперых рыб - целаканты (Coelacant-hiformes) - вторично перешли к жизни в море, и два вида этой группы сохранились до нашего времени в водах Мозамбикского пролива (Latimeria chalumnae) и в море Сулавеси (L. menadoensis).
    

  Двоякодышащие в палеозое не были столь широко распространены, как кистеперые. Ныне в пресных, иногда пересыхающих водоемах тропиков еще существуют 6 видов этой группы, относящихся к 3 родам: Neoceratodus в Австралии, Protopterus в Африке и Lepidosiren в Южной Америке. Интересно, что ареал географического распространения современных хоановых рыб соответствует разобщенным частям Гондваны.