ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Древнейшие животные на суше – беспозвоночные. Многоножки, панцирные пауки, первичнобескрылые группы насекомых

По мере заселения суши растениями возникли предпосылки для освоения наземной среды обитания животными.

Вероятно, первыми на суше появились какие-то мелкие беспозвоночные, питавшиеся органическими остатками в почве. Возможно, такие животные появились уже к середине силурийского периода. Древнейшие известные наземные членистоногие - мелкие плоскоспинные многоножки (Myriapoda) со сдвоенными сегментами тела (как у современных двупарноногих - кивсяков) - были обнаружены в позднесилурийских и раннедевонских отложениях. М.С.Гиляров показал, что для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной среды обитания, в которой ряд факторов был в какой-то степени близок к показателям водной среды (высокая влажность, плотность субстрата). В почве можно использовать многие приспособления, сложившиеся в воде, при относительно незначительной их перестройке (аппарат передвижения, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу проникли из водоемов различные группы червей, которые в основном и остались почвенными обитателями, и членистоногих. Жизнь в почве и близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитивных современных групп членистоногих (онихофоры, многоножки, низшие насекомые - аптериготы и др.).
 

     Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-первых, перестройки локомоторного аппарата для передвижения в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, защищающих организм от обезвоживания. Последние включают развитие кожных покровов, снижающих потери воды с испарением (эпикутикула у членистоногих), а также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной (обезвоженной) форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения значительного количества воды. У наземных форм выводятся из организма такие соединения, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

      Замечательно, что очень сходные приспособления к наземной жизни формировались независимо и параллельно у представителей разных эволюционных стволов: в типе членистоногих, например, у нескольких самостоятельных линий среди хелицеровых (у скорпионов, пауков, сольпуг, клещей); во многом сходные адаптации развивались и у трахейных (у многоножек и насекомых). Отметим, что указанные выше приспособления растений к на-земности также формировались независимо и параллельно у пла-унообразных, членистостебельных, папоротникообразных. Параллельная эволюция вообще очень широко распространена в природе. Причины этой закономерности будут рассмотрены в последней части книги.
  

    Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые группы насекомых (Insecta). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам.
 

     Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые - птериготы. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в Кронах деревьев. Для планирования при падениях и прыжках у Этих животных служили боковые уплощенные выступы тела на нудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех 3 сегментах груди, хотя передняя пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей, как это было, например, у палио-диктиоптеры (Palaeodictyoptera) (). У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (поденки, стрекозы, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров: у верхнекарбоновых - нижнепермских Meganeura длина тела достигала 30 см, размах крыльев до 65 см.

      Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков (Gastropoda) из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом. Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу был возможен лишь после появления соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши для позвоночных было возможно только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых еще во многом подобна физиологии рыб. С другой стороны, комплекс преадаптаций для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще в водной среде.