ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Изменения флоры и фауны рептилий в триасе. Завропсиды. Филогенетические стволы высших териодонтов

Пермское оледенение и последовавшее после его завершения глобальное потепление климата привели к значительному изменению общего облика флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, столь характерные для лесов второй половины палеозоя. Исчезли также семенные папоротники (птеридоспермы) и кордаиты. Их место занимают разнообразные представители других групп голосеменных растений: саговниковых (Cycadophyta), гинк-говых (Ginkgoales) и хвойных (Coniferales) (см. 68, изображающий ландшафт юрского периода, где представлены указанные голосеменные, появившиеся уже в триасе). Особенно характерны для наземной флоры первой половины мезозоя были саговниковые: древовидные пальмообразные, с высокими колоннообразными стволами, увенчанными пучком перистых листьев (Williamsonia), или приземистые, с бочкообразным или клубневидным коротким и толстым стволом (Cycadeoidea). Саговниковые, хвойные и гинкговые формировали общий облик лесов в первой половине мезозойской эры.

      Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен также существенными изменениями в фауне наземных позвоночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были зверообразные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры), объединяемые под названием "завропсиды", оставались сравнительно Немногочисленными. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь проколофоны (вымирающие к концу этого периода), а из зверообразных - немногие группы дицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие диапсидных рептилий неуклонно возрас-Тает, и во второй половине триаса они становятся доминирую-Щими. При этом нужно отметить, что высшие териодонты обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышающему степень ее усвоения организмом; вероятно, они имели теплоизолирующий волосяной покров и т.д.). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

      П.Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и зверообразных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения всех современных групп этого класса и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Завропсиды могут выдержать значительно более высокие температуры тела, чем потомки зверообразных рептилий - млекопитающие (многие ящерицы - до 44 °С, птицы - до 43 °С, млекопитающие - лишь до 39 °С; для Млекопитающих смертельно повышение температуры тела до 43 °С, Для птиц - до 46-47 °С). При этом рептилии используют энергию солнечного облучения для повышения температуры своего тела До оптимального уровня (гелиотермия); в связи с этим для них сохраняет важное значение "теменной глаз", регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света.

      Конечным продуктом белкового обмена у завропсид является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих - мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Очевидно, у завропсид выделительная система гораздо лучше экономит воду для организма, чем у млекопитающих.
  

    Логично предположить, что организация завропсид складывалась под контролем отбора, приспосабливавшего этих рептилий к условиям засушливого и жаркого климата, тогда как зверообразные рептилии сформировались в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были широко распространены на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого палеозойского оледенения. К концу пермского периода и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или, по крайней мере, характеризовался значительными сезонными засухами). П.Робинсон связывает это с изменениями морских течений и преобладающих направлений циркуляции атмосферных потоков в результате дрейфа континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. Засушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали более высокой устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить воду и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Поскольку по всем этим показателям завропсиды превосходили зверообразных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных для них условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид, численность зверообразных рептилий значительно упала, и большинство их групп вымерло.
  

    В немногих сохранившихся в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином "маммализация", т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот -млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетических линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л.П.Татаринова, зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта (как специализированные осязательные волосы - вибриссы у млекопитающих). Однако в среднетриасовых отложениях были обнаружены ископаемые следы цинодонта (Cynodontia - "собакозубые", одна из групп высших териодонтов) с отпечатками волос. Поэтому имеются основания считать, что у териодонтов волосяной покров был развит уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (это понятно, если принять гипотезу о возникновении и развитии зверообразных рептилий в прохладном климате).

      У цинодонтов () продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли сложные перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца (62). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости Привела к возникновению ее контакта (при движениях нижней Челюсти) с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями возникла суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижней челюсти, чем первичный челюстной сустав (между квадратной Костью верхней и сочленовной костью нижней челюсти). Преобразования нижней челюсти оказались преадаптивными для формирования новой опоры нижней челюсти - вторичного челюстного сустава.
   

   Вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим, стал поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от своей прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов - наковаленки и молоточка, что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области высоких звуковых частот.