ЭВОЛЮЦИЯ. ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Кайнозой. Развитие жизни в неогене. Развитие открытых ландшафтов. Саблезубы, саблезубые тигры

      Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков, сопровождавшееся морской регрессией, постепенным иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору (см. начало этой главы) и фауну.

      В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие виды, приспособленные к жизни в лесах, на влажных лугах, заболоченных участках и других подобных биотопах, характерных для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные, начиная с олигоцена, широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих групп прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов - злаков и других растений степей и саванн, а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
  

    Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади были очень многочисленны и разнообразны. Обшее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, происходившим коррелятивно удлинением морды и соответственно зубного ряда, увеличением размеров коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, а также удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (см. 81). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других - конечностей и т.п.
 

     На основании анализа этих преобразований Г.Осборном был сформулирован так называемый принцип независимой эволюции различных признаков, согласно которому разные признаки организма могут изменяться в ходе эволюции в определенной степени независимо друг от друга. Разумеется, независимо эволюционировать могут лишь те признаки, которые не связаны друг с другом какими-либо коррелятивными взаимоотношениями. Принцип Осборна лежит в основе концепции "мозаичной эволюции" Г. де Вира (см. с. 249, 350).

      Для миоцена были характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой, препятствуя увязанию. Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов у которых приближалось к таковым у современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена. Отметим, что однопалость развивалась независимо и параллельно по меньшей мере в четырех обособленных филетических линиях лошадей (Astrohippus, Pliohippus, Hippidion - Onohippidion, Protohippus - Equus).
   

   В неогене максимального расцвета достигли хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и, наконец, в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (88), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т.п. Причудливо выглядели лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя часть нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образуя вместе с огромными уплощенными резцами своего рода "совок" или "лопату", выдвинутую вперед и достигавшую чудовищных размеров: животное высотой в холке 2,5 м имело нижнюю челюсть длиной более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою необычайную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя ею корм - может быть, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов (сочные листья, клубни или корневодных растений).

      Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.
 

     В миоцене от мастодонтов возникли настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов в отличие от мастодонтов и динотериев сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение огромных коренных зубов. Их высокие и сжатые с боков коронки состоят как бы из многочисленных поперечных пластин, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.

      Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, большинство современных родов известно начиная с плейстоцена.

      Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или правильнее "кинжалозубов" - Маchairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют "саблезубыми тиграми", но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые все являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек - Felinae). Саблезубы обладали огромными уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины 15 см; этими клыкам хищники и обязаны своим названием. Это были крепкие коренастые животные с мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих: едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Огромные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть вниз и назад под углом, близким к прямому или даже несколько большим, указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение сильных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявшими тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей крупных саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие растительноядные животные (хоботные, носороги и т.п.), на которых хищники нападали из засады.
 

     Интересно, что саблезубые формы хищников возникали неоднократно и в разное время среди различных групп млекопитающих. Древнейшими из них являются эоценовые саблезубые креодонты Machaeroides - относительно мелкие хищники, питавшиеся, вероятно, кондиляртрами. В плиоцене в Южной Америке существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus, 90). Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и т.п. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих. Возникновение саблезубых хищников в разных группах млекопитающих является одним из ярких примеров параллельной эволюции независимых филетических линий. Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.

      В неогене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), ископаемые остатки древнейшего представителя которых (Enaliarctos) известны из пограничных отложений олиго-цена и миоцена. Возможно, разные филогенетические стволы ластоногих возникли от примитивных представителей различных семейств наземных хищников: ушастые тюлени (Otariidae) и моржи (Odobaenidae) - от медвежьих, а настоящие или безухие тюлени (Phocidae) - от куньих. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в этих двух филогенетических стволах.
 

     На огромных пространствах Северной Америки, Евразии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широкое распространение фауна, которую называют "гиппарионовой" - по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (Hipparion, 91). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежающихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.) и разреженными лесами, включавшими и широколиственные, и хвойные деревья (сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (например, палеотрагусы Palaeotragus, похожие на современных окапи, и тяжелые буйволообразные сиватерии - Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы, близкие к современным африканским. В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также грызуны, зайцеобразные и обезьяны1.

      Гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена - плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю.А.Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождающие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных, но в гораздо большем масштабе.