|
Между мутациями и их проявлением в фенотипе лежат
сложные процессы морфогенеза, в ходе которых наследственная информация,
преобразуясь, переходит на все более высокие уровни (молекулы - клетки -
ткани - органы). В то же время развивающийся организм подвергается
воздействию различных внешних Факторов, направляющих процессы морфогенеза в
те или другие русла, приводя к формированию конкретных фенотипических
особенностей. Сущность этих процессов и механизмы преобразования информации
известны еще сравнительно слабо; обобщающая теория индивидуального развития
еще не создана. Это очень затрудняет использование эмбриологических концепций
в эволюционистике. Данные и обобщения онтогенетики еще не заняли подобающего
места в синтетической теории эволюции.
Дифференцировка
организма в онтогенезе
Одной из основных
проблем онтогенетики, решение которой должно сыграть важную роль и для
эволюционной теории, остается сущность явлений онтогенетической
дифференцировки, т. е. тех процессов, которые ведут к развитию
разнокачественности различных фенотипических структур, возникающих в
онтогенезе, в конечном итоге, из единственной клетки - зиготы. Даже в
организации столь просто устроенных животных, как кишечнополостные,
насчитывается около 10 разных типов клеток, а в организме млекопитающих -
порядка 1000 типов клеток. Клетки разных типов группируются в ткани и
формируют многотканевые комплексы со сложной пространственной структурой -
органы.
По современным представлениям, в
процессе дробления зиготы на бластомеры и при последующих делениях
соматических клеток каждая дочерняя клетка в норме получает 100 %
наследственной информации, т.е. полный набор генов, точно соответствующий
исходному генотипу зиготы. Однако соматические клетки резко различаются по
строению и функциям (достаточно сравнить, например, нейрон, мышечную клетку и
эритроцит в одном организме).
Можно считать установленным, что
различия соматических клеток определяются дифференциальной активностью генов
(другими словами, в одних типах клеток активны одни, а в других - другие
участки хромосом). Неактивные в данной клетке гены блокируются какими-то
входящими в состав хромосом веществами, какими именно - еще точно не
выяснено. Предполагают, что этими веществами (репрессорами) являются те или
иные хромосомные белки (многие ученые считают репрессорами белки-гистоны).
Очевидно, при эквивалентности генома всех
зародышевых клеток их первоначальная дифференцировка должна определяться
разнокачественностью их цитоплазмы. В период дробления практически не
происходит роста клеток между их последовательными делениями. Поэтому в
разные бластомеры попадают различные и, вероятно, разнокачественные участки
цитоплазмы зиготы
Возможно, разнокачественность цитоплазмы и определяет
активацию различных генов в разных бластомерах. Деятельность активированных
генов приводит к изменениям цитоплазмы бластоме-ров - специфическим в разных
клетках. Измененное цитоплазма-тическое окружение взаимодействует с геномом
клетки, вызывая избирательную активацию новых групп генов и репрессируя
другие группы. Так запускается цепь последовательных взаимодействий между
геномом и цитоплазмой, протекающая по принципу обратной связи (положительной
для одних и отрицательной для других генных комплексов), в результате которых
клетка дифференцируется в определенном направлении (99). Однако пока еще мало
известно о конкретных взаимодействиях между ядром и цитоплазмой на разных
этапах клеточной дифференцировки.
Онтогенез отнюдь не сводится к
дифференциации разных типов клеток. Важнейшим аспектом индивидуального
развития многоклеточных организмов является установление общего плана их
строения, т. е. оформление пространственной структуры организма и
определенного расположения его частей. У всех более сложных многоклеточных
организмов к этому добавляются процессы органогенезов - формирование
дифференцированных органов. Все ^эти процессы осуществляются посредством взаимодействия
друг с другом отдельных клеток и клеточных комплексов.
О сущности этих взаимодействий известно,
пожалуй, еще меньше, чем о молекулярных механизмах клеточной дифференцировки,
хотя исследования в этой области ведутся уже давно. Одной из Наиболее
разработанных концепций является теория эмбриональной индукции, созданная
трудами Г.Шпемана и его учеников.
Под эмбриональной индукцией понимается
такое взаимодействие между двумя клеточными комплексами зародыша, при котором
один из них - организатор или организационный центр - Направляет (индуцирует)
дифференциацию другого - реагирующей ткани - в определенном направлении. В
нормальных условиях, т. е. в живом зародыше, присутствие организатора
необходимо Для формирования из реагирующих тканей специфических структур
взрослого организма. Так, у зародышей позвоночных крыша первичной кишки,
образованная зачатком хорды, индуцирует в расположенной над ней эктодерме
развитие нервной системы; глазной бокал, растущий по направлению к покровам
от зародышевого головного мозга, индуцирует развитие хрусталика глаза;
зачаток внутреннего уха (слуховой пузырек) индуцирует развитие вокруг себя
слуховой капсулы и т.п. Согласно теории эмбриональной индукции,
дифференциация органов в индивидуальном развитии представляет собой цепь
индукционных взаимодействий, в которую последовательно включаются новые и
новые организаторы, и каждый предшествующий этап "запускает в
действие" следующий.
Характер взаимодействий между
морфогенетическими системами в процессах эмбриональной индукции может
изменяться в филогенезе. Например, у эмбрионов ряда костных рыб (Amia, Salmo)
невромасты сейсмосенсорных рецепторов (или органов боковой линии) в области
головы играют роль индукторов для формирования накладных костей черепа. Однако
у хрящевых рыб невромасты сейсмосенсорных рецепторов в области головы
имеются, но накладные кости черепа не развиваются. Следовательно,
индукционные взаимодействия здесь разорваны: либо невромасты потеряли
свойства индукторов, либо реагирующие ткани утратили свою реактивность. В то
же время у наземных позвоночных накладные кости черепа имеются, а органов
боковой линии нет. Очевидно, в этом случае вместо старого механизма индукции
возник новый. С другой стороны, некоторые индукционные системы поразительно консервативны,
сохраняясь у очень далеких друг от друга групп - таков первичный
хордомезодермальный организатор у всех хордовых.
Природа эмбриональной индукции еще не
вполне выяснена. Индукция может основываться на непосредственном
взаимодействии поверхностных мембран клеток организатора и реагирующей ткани,
или на химической передаче индуцирующего действия, или на совокупности
пространственных и химических взаимодействий. По некоторым данным, в
химической индукции существенную роль может играть белковый компонент
рибонуклеопротеидов индуктора.
Явление эмбриональной индукции,
несомненно, играет важную роль в онтогенезе, но отнюдь не исчерпывает всех
форм взаимодействий между клеточными комплексами зародыша, обеспечивающих
развитие структурной упорядоченности организма.
Недавно (80-90-е гг. XX в.) было
показано, что важную роль в контроле процессов онтогенетического формирования
пространственной организации тела зародыша играет особая категория
генов-регуляторов, именуемых гомеобокссодержащими, или гомеобоксными.
Гомеобокс представляет собой эволюционно
консервативный генетический блок - последовательность из 180 нуклеотидов,
обнаруженный в геноме филогенетически столь далеких друг от друга организмов,
как позвоночные, иглокожие, насекомые и нематоды. Гомеобокс кодирует
"гомеодомен" из 60 аминокислот. Протеины, содержащие этот
гомеодомен, регулируют транскрипцию других генов. Гомеобоксные гены являются
важными регуляторами, контролирующими онтогенетические программы, которые
определяют формирование специфики разных сегментов вдоль передне-задней оси
тела. Очевидно, мутации гомеобоксных генов могут иметь очень
глубокие последствия для организма, приводя к изменениям соответствующих
программ развития. Значительное большинство исследованных мутаций
гомеобоксных генов (например, у мух-дрозофил) летальны, что вполне
естественно для крупных мутаций. Эти обстоятельства определяют высокий
эволюционный консерватизм гомеобоксных генов, сохраняющих значительную
степень общности у филогенетически далеко разошедшихся групп организмов.
|