ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ - АБИОГЕНЕЗ

Происхождение кислорода. Уровень Юрии. Эволюция содержания кислорода в атмосфере

История атмосферного кислорода

Сначала мы рассмотрим историю атмосферного кислорода, так как об основных аспектах ее мы уже имеем кое-какие, впрочем довольно ненадежные, сведения. Мы знаем, что содержание кислорода, освобождаемого при неорганической фотодиссоциации воды, не могло подняться выше так называемого уровня Юри (гл. XV, разд. 6) - 0,35 см в нормальных условиях, т. е. менее 0,001 его содержания в современной атмосфере. Не боясь ошибиться, можно принять, что этот уровень был достигнут уже ко времени образования древнейших горных пород, т. е. 4,5 млрд. лет назад (пункт а на нашей диаграмме).

Через какое-то время, когда органический фотосинтез достиг такой степени развития, что за его счет кислород мог производиться быстрее, чем он терялся на окисление минералов земной коры, уровень Юри был превзойден. В предыдущей главе подчеркивалось, что потери на окисление минералов в орогенные периоды были выше, чем в геосинклинальные. Поэтому можно полагать, что уровень Юри был нарушен или перед мареальбидским горообразованием, или после него. Не имея данных о том, когда произошло это событие, я из осторожности принял, что оно произошло более чем 3 млрд. лет назад (точка b).

Фотосинтез должен был начаться еще до этого события, поскольку, как мы знаем, сначала за счет фотосинтеза образовывалась лишь часть всего кислорода, до того высвобождавшегося только в результате неорганической фотодиссоциации воды. Поглощение жесткого солнечного излучения в верхних слоях атмосферы, выше "холодной ловушки", где задерживаются пары воды, зависит от общего уровня содержания кислорода независимо от его происхождения. Но мы не имеем сведений ни о том, когда начался фотосинтез, ни о том, сколько времени продолжалось накопление биогенного кислорода, и цифры, указанные на нашей диаграмме, можно оспаривать.

Когда уровень Юри был превзойден, накопление кислорода в атмосфере пошло, очевидно, довольно быстро, так как кислород еще не расходовался на дыхание. Ранняя жизнь должна была развиваться без вмешательства каких-то не известных нам процессов по экспоненциальному закону, и поскольку интенсивность фотосинтеза при этом все время увеличивалась, возрастание содержания кислорода в атмосфере также должно было идти по экспоненте.

На схеме этот процесс показан прямой линией (b-с). Угол ее наклона, говорящий о скорости накопления кислорода, в действительности может быть совсем другим - ведь он зависит от положения точек b и с, а оно не определено точно.

История содержания в атмосфере кислорода и углекислого газа

Другой важный момент в истории атмосферы - повышение содержания кислорода примерно до 0,01 современного, когда начинает действовать эффект Пастера и могут развиться организмы, с факультативным дыханием, способные переключаться с брожения на дыхание и обратно (гл. VIII, разд. 5 и гл. XV, разд. 7). Мы приняли, что первым свидетельством достижения этого уровня является железорудная формация Соуден, возраст которой оценивается "более чем в 2,7 млрд. лет" (табл. 18). Найденные в ней молекулярные ископаемые считаются остатками древних хлорофиллоподобных молекул, свидетельствующими о существовании в то время организмов, способных к фотосинтезу. Более того, существование полосчатых железорудных формаций указывает, по-видимому, на присутствие в современной им атмосфере небольшого количества кислорода (гл XIII, разд. 12 и 13). Хотя достижение уровня соответствующего точке Пастера, мы отнесли примерно к периоду, отстоящему от нашего времени на 2,75 млрд. лет, что немногим больше минимального возраста железорудной формации Соуден, эта цифра опять-таки занижена. Ведь не исключено, что сама формация Соуден в действительности значительно древнее, а кроме того, как указывалось в гл. XIII, существуют и другие полосчатые железорудные формации, возраст которых составляет более 3 млрд. лет. Все же, поскольку пока нет доказательств существования жизни в тот период, я не решился отодвинуть достижение точки Пастера так далеко в прошлое. Впрочем, это изменение вызвало бы лишь сдвиг назад точки, соответствующей появлению органического фотосинтеза, и соответственно сдвиг линии b-с. Но общие представления о развитии кислородной атмосферы от этого не изменились бы.

Поразительный факт сосуществования в раннем и среднем докембрии неокисленных пиритовых песков (возникавших в посторогенные периоды) и частично окисленных полосчатых железорудных формаций (создававшихся в геосинклинальные периоды) позволяет утверждать, что в то время содержание кислорода в атмосфере было очень низким, так что эту атмосферу вполне можно назвать бескислородной. Очевидно, в течение всего этого периода уровень, соответствующий точке Пастера, не был превзойден (линия с-d на 99).

Но со временем и этот барьер был преодолен. Мы приняли, что это случилось после образования золото-урановых "рифов" формации Блайнд-Ривер, но до образования песчаников Дала, самых древних красноцветных толщ. Возраст отложений Блайнд-Ривер оценивается в 1,8 млрд. лет, а песчаников Дала - в 1,45 млрд. лет. На диаграмме принято, что это событие произошло после пинокинского орогенеза (точка d на фиг 99). Как уже говорилось, достижение точки Пастера можно считать концом существования первичной бескислородной атмосферы, которую мы предварительно определили как атмосферу с содержанием свободного кислорода не выше 0,01 современного. При таком содержании О2 неорганический фотосинтез "органических" молекул становится невозможным и, таким образом, кончается сосуществование пред-жизни с ранней жизнью, продолжавшееся со времени появления ранней жизни (между точками бис) до точки е, т. е. около 2 млрд. лет.

Дальнейшая эволюция содержания кислорода в атмосфере показана на 99 линией d-е-f-g-h. Принято, что чистый выход кислорода был в это время ниже, чем в более ранний период истории живого, когда кислород еще не расходовался на дыхание. Далее принято, что содержание кислорода в атмосфере временно снизилось в период гренвиллской складчатости, так как тогда на поверхность Земли были вынесены большие массы неокисленных горных пород и много кислорода ушло на их окисление. Это предположение не основано на прямых доказательствах, оно представляет собой просто одну из возможных моделей того, что происходило в тот период. Было ли такое снижение содержания кислорода на самом деле, мы не знаем.

В какой-то точке линии d-e-f-g-h содержание кислорода достигло такого уровня, что стало возможным появление животных. Мы знаем, что это произошло еще до начала кембрия (гл. XII, разд. 4), однако точных данных о возрасте древнейших ископаемых животных у нас нет. Вероятно, животные появились только в позднем докембрии; скорее всего они не могли существовать в бескислородной атмосфере. Но когда появились животные - до или после гренвиллского горообразования, - мы до сих пор не знаем.

Нетрудно представить себе, как содержание кислорода постепенно повысилось до 0,1 современного уровня. Тем самым была достигнута еще одна важная ступень в развитии атмосферы. При таком содержании кислорода дальний ультрафиолет поглощается атмосферой и жизнь может завоевать сушу (гл. XV, разд. 10). В это время появилась первая обильная наземная флора, найденная в силуре (0,44 млрд. лет назад) [1, 4, 3].

Надо полагать, что выход жизни на сушу повлек за собой повышение чистой продукции свободного кислорода. Поэтому участок кривой g-h изображен более крутым, чем участки d-е и f-g. Кислород быстро накапливался, так что его содержание стало превышать современный уровень, что доказывается рядом палеонтологических свидетельств, например существованием в верхнем каменноугольном периоде (около 0,3 млрд. лет назад) огромных насекомых. Очевидно, атмосфера была тогда богаче кислородом, чем сейчас. Затем содержание кислорода в атмосфере, видимо, колебалось в периоды герцинской и альпийской складчатости, оставаясь, впрочем, близким к современному уровню.