ГРАНИЦА ДОКЕМБРИЯ И КЕМБРИЯ

Ископаемые из синих глин Прибалтики. Гастроподы. Хиолиты. Погонофоры и сабеллидитиды. Полихеты. Моноплакофоры

Но вернемся, однако, к обсуждаемому органическому миру раннего кембрия.

Очень широко с самого начала кембрия представлены моллюски. Далеко не все ясно, к каким классам моллюсков должны быть отнесены многие из найденных здесь раковинок. И часто это очень сложная задача, потому что именно здесь мы сталкиваемся с предковыми формами всех моллюсков, несущими архаичные признаки ( 10). Но, во всяком случае, ясно, что уже в раннем кембрии встречаются достоверные моноплакофоры. Не так давно были открыты и современные моноплакофоры (неонилины), обнаружение которых, равно как и кистеперых рыб в современных океанах, стало сенсацией нашего столетия. Отличительной особенностью раковин моноплакофор является их колпачковидная форма и парные симметричные отпечатки мускулов на их внутренней стороне. Достоверные древнейшие моноплакофоры описаны В. В. Миссаржевским из атдабанских отложений Каратау (Казахстан). Однако в последнее время многие исследователи стали относить к моноплакофорам все древнейшие колпачковидные раковины. Достоверность такого вывода проверить пока невозможно, так как на этих раковинах до сих пор не установлено мускульных отпечатков, строение и расположение которых могло бы пролить свет на их природу.

Широко представлены гастроподы, в том числе имеющие спиральные раковины, и что особенно интересно, спиральные гастроподы, получившие название алданелл (по реке Алдан), встречаются в самых древних слоях томмотского яруса. Это особенно важно потому, что, как уже говорилось, достоверные настоящие моноплакофоры обнаружены в более молодых слоях. Вместе с тем общепринято, что моноплакофоры должны быть предками гастропод. В чем же дело? Это пока не ясно. Может быть, это недостаток наших знаний о хронологии появления моноплакофор, а может быть, некоторые из обнаруженных в самых древних слоях томмотского яруса колпачковидных раковин являются действительно моноплакофорами? А может быть, устоявшиеся представления о том, что моноплакофоры должны быть предками гастропод, неверны? А у моноплакофор и гастропод был общий, пока нам неизвестный предок?

Одно время считалось, что в кембрии широко распространены скафоподы. Современный представитель скафопод — широко известный денталиум (Dentalium), имеющий раковину в виде слегка изогнутой роговидной трубки. Представление о широком развитии скафопод в кембрии базировалось на том, что ряд исследователей полагали, что кембрийские хиолиты (о них пойдет речь ниже) являются скафоподами. Сегодня ошибочность такого представления совершенно очевидна. Совершенно очевидно и то, что достоверных представителей скафопод в кембрии не стало.

В последнее десятилетие исследование древних представителей моллюсков привело к мысли о том, что в те давние времена существовал самостоятельный класс моллюсков, названный ростроконхиа (Rostroconhia). Американский палеонтолог Д. Пожета и австралийский Б. Раннигер подробно описали эту новую группу и создали свою новую классификацию древних моллюсков. Среди древнейших ростроконхий уже в томмотское время появляется известная хералтипигма (Heraultipegma).

Очень рано, почти с самого начала кембрия, зафиксированы и первые примитивные двустворчатые моллюски. Они встречаются не очень часто, но их находки известны сейчас практически по всем миру. Они были названы фордилла (Fordilla).

До настоящего времени считалось, что древнейшие головоногие моллюски (их потомками были знаменитые аммониты и современные наутилус, кальмар, осьминог и др.) также появились в начале раннего кембрия. К головоногим моллюскам была отнесена описанная акад. Ф. Шмидтом еще в прошлом веке из «синих глии» Прибалтики так называемая фольбортелла (Volborthella) ( 11). Это небольшие (длина несколько миллиметров) конические образования, имевшие, как казалось, перегородки внутри раковины и сифон (канал), проходящий по оси раковины. Однако в результате детальных исследований последних лет удалось установить, что у фольбортеллы вовсе не было раковины, а образования, напоминавшие перегородки,— результат сезонного развития организма. Центральный же канал — вместилище этого организма. По аналогии с современными червями-рифостроителями, живущими по побережью Калифорнии и Флориды, было показано, что фольбортелла, скорее всего, один из древнейших представителей червей-полихет, которые строили свою трубку-домик, извлекая из морской воды аморфный кремнезем. Сейчас в породе трубка фольбортелл состоит в основном из кварца, но при жизни это было вещество, напоминающее жидкое стекло. Позднее уже в осадке и затем в породе аморфный материал раскристаллизовывался, и в конце концов образовался кварц.

И все же в кембрии были уже и настоящие головоногие моллюски, но они появились значительно позже. Все они имели почти прямую коническую форму. Спиральные же формы головоногих моллюсков появляются много позднее.

Широко в кембрии представлены так называемые хиолиты. Они имеют обычно раковину в виде прямого или изогнутого рожка с сечением, имеющим различную форму. Раковина закрывалась крышкой, форма которой соответствовала форме сечения раковины. Систематическое положение их дискутировалось много лет. Большинство исследователей склонялись к мысли, что эта группа очень близка к моллюскам, и она стала рассматриваться в этом типе в качестве класса. Особенно серьезным аргументом была близость микроструктур раковин хиолитов и моллюсков. Но в самое последнее время Б. Раннигер, Д. Пожета и В. А. Сысоев показали, что, несмотря на определенные черты сходства раковин хиолитов с моллюскоидными, эту группу следует рассматривать в качестве самостоятельного типа. Этому убеждению способствовала и находка уникальных образцов с сохранившимися (вернее, окаменевшими) остатками внутренних органов животного.

Не вызывает сомнений широкое развитие в кембрии червей, и прежде всего полихет. Кроме упомянутых выше фольбортелл, в Европе, Северной Америке и на севере Сибири были обычны так называемые плятисолениты (Platysolenites) ( 13). С ними, кстати, тоже непростая история. Еще с прошлого века трубки плятисоленитов были расценены как остатки полихет. Смуту внес известный австралийский палеонтолог Мартин Глесснер, опубликовавший статью, где сравнивал трубки плятисоленитов с современными трубчатыми фораминиферами — батисифонами. Глесснер утверждал, что трубка плятисоленитов состоит из фрагментов обломочного материала, т. е., как говорят палеонтологи, трубка агглютинированная. Детальное же электронно-микроскопическое и рентгеноструктурное изучение плятисоленитов, опять же из тех же «синих глин» Прибалтики, показало, что, как и у фольбортеллы, трубки плятисоленитов первоначально состояли из аморфного кремнезема.

Очень интересно, что многие спорные вопросы решаются на материале из «синих глин» Прибалтики. Это потому, что, несмотря на их очень древний возраст (около 600 млн. лет), они совершенно не изменены и по своим качествам напоминают современные глины. Соответственно и ископаемые остатки раковин древних организмов, заключенных в них, имеют очень хорошую сохранность.

Тот же М. Глесснер причислил к аннелидам и крибрициатид ( 14). Это очень интересная группа микроскопических организмов, имеющих карбонатный непористый скелет. Еще в 20-е годы чл.-кор. АН СССР А. Г. Вологдин описал эти образования как личиночную планктонную стадию археоциат. Позднее он же выделил крибрициатид в самостоятельный класс животных. В последнее же время стали развиваться две тенденции. И. Т. Журавлева вновь вернулась к первоначальной идее А. Г. Вологдина о планктоне, а М. Глесснер на основе внешнего сходства (многие крибрициатиды имеют узкоконическую форму) стал считать их аннелидами (червями). Надо сказать, что идея А. Г. Вологдина в современном преломлении И. Т. Журавлевой гораздо предпочтительнее, но пока недоказуема. У крибрициатид хорошо теперь уже исследована микроструктура, и она очень сходна с микроструктурой археоциат и родственных групп, но одновременно и с микроструктурой ряда кембрийских водорослей. Самое главное, что она не имеет ничего общего со всеми известными типами структур трубок червей.

К сожалению, в раннем кембрии пока неизвестны местонахождения с отпечатками мягких тканей червей, и исследователи вынуждены довольствоваться только трубкой. И хотя трубки — это главные повсеместно встречающиеся остатки организмов, нет никакой гарантии, что это все черви. Более того, для многих трубок уже сегодня доказана совершенно иная природа. Очень часто трансформация представлений о систематической принадлежности тех или иных трубок выглядит точно так же, как в истории с плятисоленитами. Вот, например, знаменитые сабеллидиты. Начиная с первого описания преобладала точка зрения, что это остатки полихет. Эта точка зрения не просто преобладала, а долгое время была единственной. То же касалось и хиолителлюсов (Hyolithellus). И вот сначала датский палеонтолог В. Поулсен для хиолителлюсов, а затем и акад. Б. С. Соколов для сабеллидитид предполагают их единство с погонофорами. Морфологическое сходство сабеллидитид и погонофор просто удивительно. Б. С. Соколов, имея крупнейшую коллекцию этих организмов, показал на многочисленных экземплярах существование морфологически разных участков трубок, соответствующих, по его мнению, разным отделам тела погонофор.

Напомню, что открытие нового типа животных погонофор в современных глубоководных океанических впадинах было полной неожиданностью для современных зоологов. Академик А. В. Иванов подробно описал эту группу и за свои работы по обоснованию нового типа животных стал лауреатом Ленинской премии.

Архаичность морфологии погонофор, конечно же, располагала к поискам их остатков в древних толщах. Однако сомнительность предположения В. Поулсена стала достаточно очевидна вскоре после его публикации. Что же касается сабеллидитид, этот вопрос обсуждается до сих пор.

Академик Польской академии наук, известный палеонтолог А. Урбанек исследовал ультраструктуры современных погонофор и сабеллидитид. Структуры оказались принципиально несопоставимыми, но, как пишет А. Урбанек, это еще не является строгим доказательством непогонофорной природы сабеллидитид, так как не изучен характер изменений, которые могли произойти в микроструктуре трубок за 600 млн. лет.

Так непросто обстоит дело с представлением о наличии червей и погонофор в кембрии. Но пойдем дальше.