|
Земноводные —
первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. В
зависимости от стадии жизненного цикла они обитают то в воде, то на суше. В
течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из
личинок, ведущих водный оораз жизни (см. 36), во взрослые формы, обитающие
большей частью вне воды.
Общее число видов современных амфибий составляет примерно
2,5 тыс. Они объединяются в три отряда: хвостатые, безногие и бесхвостые.
Распространены земноводные преимущественно в районах с высокой влажностью и
положительной среднегодовой температурой окружающей среды. Обычные места их
обитания — берега пресных водоемов и сырые почвы тропиков и субтропиков. В
тропических лесах многие виды перешли к древесному образу жизни. В то же
время некоторые виды приспособились к засушливым условиям среды и встречаются
в пустынях.
Размеры тела амфибий сравнительно невелики: от 5 см у жерлянок до 40 см у некоторых безногих. Крупные формы встречаются редко (исполинская
саламандра достигает 160 см в длину). Наружные покровы амфибий состоят из
двух слоев — эпидермиса и дермы. В коже находятся многочисленные железы,
вырабатывающие слизь, которая покрывает все тело. Слизь предохраняет кожу от
высыхания и выполняет защитную функцию: у ряда видов она ядовита. Через слизь
осуществляется также кожное дыхание. У всех земноводных кожа голая, лишенная
каких-либо костных или роговых чешуй. Через нее из окружающей среды активно
всасывается вода, в частности жабы основную часть потребляемой ими воды
получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота.
Скелет состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей
и их поясов. Череп амфибий имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе
находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным
позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность
относительно туловища (вспомним, что у рыб голова прочно соединена с
позвоночником и неподвижна относительно туловища). Позвоночник состоит из
четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и
крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному
позвонку.
К поперечным отросткам крестцового позвонка причленяются
подвздошные кости тела. Хвостовой отдел выражен у хвостатых амфибий, а у
бесхвостых редуцирован и представлен одной косточкой, которая образуется в
результате слияния закладывающихся в эмбриональном периоде развития хвостовых
позвонков. Туловищные позвонки хвостатых амфибий несут короткие ребра, у
бесхвостых ребра отсутствуют. Парные конечности земноводных резко отличаются
от конечностей их предков — кисте- перых рыб ().
Если плавник кистеперой рыбы с входящими в его состав
костями и мышцами представляет собой цельную упругую пластинку, то конечности
земноводных построены в виде системы рычагов — подвижно соединенных суставов.
Усложняется строение поясов конечностей, обеспечивающих свободным конечностям
прочную опору и осуществляющих их связь с позвоночником. Пояс передних
конечностей включает несколько костей и образует суставную впадину для
головки плеча. В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной
клетки у амфибий нет и плечевой пояс, имеющий вид полукольца, свободно лежит
в толще мускулатуры.
Передняя конечность состоит из плеча, предплечья и кисти.
У бесхвостых амфибий локтевая и лучевая кости сливаются, образуя общую кость
предплечья. Кисть образована многочисленными мелкими костями и подразделяется
на запястье, пясть и фаланги пальцев. Пояс задних конечностей (тазовый пояс)
включает три парные кости, образующие вертлужную впадину — место прилегания
головки бедра.
Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. У
бесхвостых обе кости голени сливаются в одну. Стопа включает предплюсну и
фаланги пальцев (у лягушек большая часть костей запястья и предплюсны
срастаются между собой, что является приспособлением к передвижению их
прыжками).
Такая схема строения конечностей типична для всех
наземных позвоночных и несколько видоизменяется только в связи с
особенностями движения.
Мышечная система земноводных значительно усложняется по
сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано
с передвижением животных по твердому субстрату при помощи пятипалых
конечностей. Мышечные пласты рас падаются на отдельные пучки (мускулы),
обеспечивающие движение отдельных костей и конечностей относительно друг друга
и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется
мускулатура головы, участвующая в захвате й проглатывании пищи, вентиляции
ротовой полости и т. д.
Анатомическая перестройка скелета и мышечной системы,
связанная с выходом земноводных на сушу, обеспечивает им возможность
существования в наземных условиях. Однако скорость и маневренность движений,
уровень приспособленности в целом невысоки.
Пищеварительная система начинается ротовой щелью, которая
ведет в обширную ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. В
ротоглоточную полость открываются протоки впервые появившихся в эволюции
позвоночных слюнных желез. Их секрет служит для смачивания пищевого комка и
не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной области рас положен
язык. У лягушек он прикреплен передним концом к дну рта, а свободная задняя
часть обращена внутрь. Язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли
мелких животных. На челюстях и других костях, ограничивающих ротоглоточную
полость, расположены мелкие конические зубы, помогающие удерживать добычу. У
бесхвостых амфибий зубы сохраняются только на верхней челюсти, у жаб челюсти
лишены зубов.
Пищевод впадает в желудок, от которого отходит
двенадцатиперстная кишка. В печени имеется желчный пузырь, ее проток впадает
в двенадцатиперстную кишку В желчный проток изливается и секрет поджелудочной
железы, которая самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую, впадающую в широкую прямую
кишку. Прямая кишка открывается в клоаку.
Питаются земноводные различными мелкими беспозвоночными.
Они могут ловить мальков рыб, а более крупные из них (озерная лягушка) —
птенцов водоплавающих птиц. Тритоны уничтожают большое количество личинок
комаров.
Органами дыхания у большинства амфибий служат легкие —
парные тонкостенные мешки, внутренние стенки которых имеют ячеистое строение.
Дыхание обеспечивается колебательными движениями дна ротоглоточной полости.
Воздух засасывается через ноздри при опускании дна ротоглоточной полости, а
затем при закрытых ноздрях поднятие нижней стенки этой полости проталкивает
воздух в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика: отношение
поверхности легких к поверхности кожи у амфибий составляет 2:3 (для сравнения
укажем, что у млекопитающих поверхность легких в 50—100 раз больше
поверхности кожи). В свя зи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значе
ние имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожные капилляры
поступают от 15 до 55 % пот ребляемого кислорода. Кожное дыхание становится
единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде:
во время спячки или при затаивании в водоеме во время преследования наземными
хищниками. В этом случае окисленная кровь через кожную вену поступает в
правое предсердие, а левое предсердие становится венозным. Некоторые виды
амфибий лишены легких (безлегочные саламандры, дальневосточный тритон), и
газообмен у них осуществляется полностью через кожу и слизистую оболочку
ротовой полости. Через кожу у амфибий выделяется также двуокись углерода.
Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце
трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Насыщенная
кислородом (артериальная) кровь от легких по легочным венам поступает в левое
предсердие и оттуда в желудочек. Венозная кровь от органов тела собирается в
вены, впадающие в правое предсердие, сюда же поступает окисленная кровь
оттекающая по кожным венам. Следовательно, в правое предсердие попадает не
чисто венозная, а смешанная кровь. Когда кровь из обоих предсердий изливается
в желудочек, она в нем смешивается только частично. Отходящий от желудочка
сосуд дает начало трем парам артерий. При сокращении желудочка из него
сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая поступает в легочные
артерии. Следующая порция — смешанная кровь — попадает в дуги аорты. На
высоте сокращения желудочка наиболее окисленная кровь из левой его половины
направляется в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Таким образом, наличие
двух кругов кровообращения и одного желудочка в кровеносной системе
земноводных приводит к тому, что их тело снабжается неполностью окисленной
смешанной кровью. Это одна из причин невысокой активности амфибий.
Органами выделения служат парные почки, лежащие по бокам
позвоночного столба. В почечных канальцах осуществляется обратное всасывание
воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Основной конечный продукт
метаболизма белков у амфибий — мочевина, для выведения которой требуется
меньшее количество воды, чем для аммиака.
Земноводные — раздельнополые животные.
Оплодотворение, как правило, наружное, в воде. Внутреннее оплодотворение
наблюдается у части хвостатых и безногих амфибий. Оплодотворенные яйца обычно
развиваются в водоемах, где родители оставляют их на произвол судьбы. В
редких случаях в связи с условиями существования личинки амфибий развиваются
вне воды. Например, сумчатые лягушки оплодотворенные яйца помещают в складки
кожи на спине, откуда выходят уже заканчивающие превращение лягушата
Некоторые виды древесных лягушек строят гнезда из листьев растений, свисающих
над водой. Выведшиеся личинки вываливаются в воду, где и заканчивают
метаморфоз. Единичным видам свойственно живорождение.
В строении нервной системы не произошло крупных изменений
по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных
всем позвоночным. Поведение амфибий несложно и основано главным образом на
безусловных рефлексах. Условные рефлексы вырабатываются медленно и быстро
угасают. Слабое развитие головного мозга связано с крайне однообразными
движениями амфибий.
В строении органов чувств возникает ряд изменений,
связанных с выходом животных на сушу. Глаза приобретают подвижные веки,
защищающие роговицу от высыхания. Роговица становится выпуклой, хрусталик
линзовидной формы, что обеспечивает возможность различать предметы на большом
расстоянии. Орган слуха приспособлен к лучшему восприятию звуковых колебаний
в воздушной среде: в нем появляется среднее ухо, представляющее собой полость
с косточкой, затянутой барабанной перепонкой. У всех личинок амфибий имеются
органы боковой линии, которые во взрослом состоянии сохраняются только у
водных форм в виде групп чувствующих клеток, разбросанных в коже.
Среда обитания амфибий резко отличается в зависимости от
стадии онтогенеза. Личинки, как правило, живут в воде. Взрослые формы ведут
обычно полуводный или полностью наземный образ жизни. Исключительно в воде
обитают некоторые хвостатые амфибии, из бесхвостых — африканская шпорцевая
лягушка. Почти все безногие — обитатели почвы, редко выходящие на
поверхность. В тропических лесах есть виды, живущие на деревьях.
При всем разнообразии условий обитания земноводных, их
географическое распространение ограничено рядом условий. К ним относятся:
достаточно высокая температура окружающей среды, наличие водоемов,
значительная влажность воздуха, определенный химический состав воды и почвы.
По этим причинам амфибии наиболее многочисленны в тропических областях. Они
не выдерживают низких темпеоатур и практически не встречаются за полярным
кругом. Плохо переносят земноводные и жаркий сухой климат. Только некоторые
виды приспособились к жизни в пустынях благодаря ороговению эпидермиса,
уменьшающему испарение воды, и способности накапливать запасы воды в мочевом
пузыре.
Значение земноводных заключается в том, что они поедают
многих вредных беспозвоночных (моллюсков, насекомых и их личинок), а нередко
мышей и крыс — переносчиков возбудителей болезней человека. Сами амфибии
служат пищей для многих птиц и млекопитающих — уток, журавлей, черного хоря,
енотовидной собаки. В некоторых странах население употребляет в пищу мясо
крупных лягушек и саламандр. Происхождение амфибий от кистеперых рыб было уже
подробно рассмотрено ().
Следует отметить, что приспособление рыб к жизни на суше
сопровождалось крупными изменениями их организации (ароморфоза- ми):
преобразованием плавника в ходильную конечность, дифференцировкой
мускулатуры, развитием органа воздушного дыхания — легких и второго круга
кровообращения, разрывом прочной связи черепа с позвоночником.
Усовершенствование этих новообразований привело к широкому расселению
позвоночных по суше. Современные формы амфибий появились в конце юрского —
начале мелового периодов мезозойской эры.
|
