|
Пресмыкающиеся, птицы и
млекопитающие составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ
жизни. Оплодотворение у них только внутреннее. Размножение происходит на суше
и только немногие живородящие виды (морские змеи, китообразные) размножаются
в воде. Для всех высших позвоночных характерно образование в эмбриональном
периоде развития зародышевых оболочек, в том числе водной оболочки—амниона.
У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки
обеспечивают возможность развития зародыша в воздушной среде. Напомним, что низшие
позвоночные, у которых зародышевые оболочки не образуются вследствие развития
зародыша в водной среде, носят название анамний.
По сравнению с анамниями высшие позвоночные имеют ряд
прогрессивных черт. Увеличивается объем переднего мозга, где возникает
зачаток серой коры больших полушарий (у рептилий), достигающий максимального
развития у млекопитающих. Наличие длинного шейного отдела позвоночника
увеличивает подвижность головы и улучшает ориентацию животных в пространстве.
Кожа ороговевает и имеет разнообразные придатки (роговые чешуи, перья,
волосы), защищающие тело от иссушения и действия других неблагоприятных
факторов среды. Дыхание у высших позвоночных только легочное. Имеется грудная
клетка, обеспечивающая более эффективный — всасывающий — механизм дыхания.
Сердце и артериальная система изменяется в сторону все более полного
разделения артериального и венозного кровотоков. Появляется новый орган
выделения — тазовая почка, обладающая высокой концентрационной способностью
по сравнению с почками водных животных.
Класс пресмыкающиеся, или рептилии
Современные рептилии — широко распространенный класс
позвоночных животных, насчитывающий около 6000 видов. Рептилии представлены
различными формами и обитают в самых разных условиях: в тропических лесах и
реках, в морях, в умеренной зоне, в пустынях Средней Азии и на Крайнем
Севере. Все они группируются в четыре четко выраженных отряда: клю- воголовые
(представлен одним видом — гаттерией), чешуйчатые (сюда относятся ящерицы,
хамелеоны и змеи), крокодилы и черепахи. Вследствие того что каждый отряд
отличается существенными особенностями, рассмотрим строение рептилий на
примере ящерицы ().
Тело пресмыкающихся покрыто кожей, состоящей из
многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои
эпидермиса ороговевают, образуя придатки (чешуи, щитки). Кожных желез у
рептилий почти нет, вследствие чего их кожа сухая. Ороговение кожи и слабое
развитие желез (выделяющих главным образом пахучие секреты) защищают тело
животных от потери воды.
Позвоночник делится на четыре отдела: шейный,
пояснично-грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел у ящерицы состоит из
восьми позвонков. Особенность шейного отдела позвоночника — своеобразное
строение двух первых позвонков. Первый шейный позвонок имеет вид кольца, в
которое заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка. Таким образом,
первый позвонок (сочленяющийся с черепом) может свободно вращаться вокруг
зубовидного отростка второго позвонка, что обеспечивает большую подвижность
головы. Такое строение двух первых шейных позвонков сохраняется у всех
последующих классов позвоночных. Все позвонки пояснично-грудного отдела имеют
ребра. Ребра первых пяти позвонков присоединяются к груди не, образуя грудную
клетку (грудина и грудная клетка отсутствуют у змей). Крестцовый отдел
состоит из двух позвонков, к поперечным отросткам которых причленяются
подвздошные кости. Парные конечности сохраняют общую схему строения
конечностей наземных позвоночных.
Мускулатура пресмыкающихся более дифференцирована, чем у
амфибий. Развиваются жевательные мышцы, приводящие в движение челюсти, появляется
шейная мускулатура. В связи с переходом рептилий на легочное дыхание
образуются межреберные мышцы, приводящие в движение грудную клетку.
Пищеварительный тракт имеет хорошо обособленные отделы:
ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкую, толстую кишку, которая
открывается в клоаку.
На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый
язык, способный далеко выбрасываться. У змей и многих ящериц он тонкий и
часто раздвоенный на конце. На челюстях и других костях ротовой полости сидят
многочисленные зубы. У некоторых змей имеются крупные ядовитые зубы (кобры,
мооские змеи, гадюки). Эти зубы имеют протоки, в которые поступает секрет
вырабатывающих яд видоизмененных слюнных желез.
В ротовую полость открываются протоки хорошо развитых
слюьных желез. У змей челюсти и связанные с ними кости (нёбные, крыловидные,
чешуйчатые) соединены подвижно, связки челюстного аппарата могут сильно
растягиваться, что обеспечивает заглатывание животных, значительно
превышающих диаметр тела самой змеи. У растительноядных видов (сухопутные
черепахи) хорошо развита слепая кишка. Большинство видов потребляет живую
пищу. Так, ящерицы поедают насекомых, червей и моллюсков. Морские черепахи и
морские змеи обычно питаются крабами. Ужи истребляют много амфибий. Крокодилы
и крупные змеи нападают не только на мелких животных, но и на крупных зверей.
Дыхательная система представлена мешковидными легкими, от
стенок которых отходят многочисленные перегородки, делящие полость легкого на
мелкие ячейки. У змей сохраняется только одно правое легкое.
Кровеносная система рептилий развивается в направлении
более полного разделения артериального и венозного кровотоков. Сердце
трехкамерное, но перегородка между предсердиями всегда полная (у хвостатых
амфибий перегородка между предсердиями неполная, кроме того, неполная
перегородка есть в желудочке, благодаря чему кровь здесь смешивается только
частично).
У крокодила сердце имеет два самостоятельных желудочка. От
правой части желудочка отходит сосуд, который делится затем на левую и правую
легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей арте риальную кровь)
отходит правая дуга аорты, которая дает начало сонным и подключичным
артериям. Таким образом, голова и пояс передних конечностей рептилий
снабжаются чисто артериальной кровью. От середины желудочка отходит левая
дуга аорты, которая соединяется с правой дугой, и образует спинную аорту.
Следовательно, спинная аорта несет смешанную кровь.
Органы выделения представлены парными тазовыми почками.
Клетки длинных канальцев нефронов тазовых почек дифференцированы по строению
и функции. Благодаря этому в канальцах происходит эффективное обратное
всасывание воды (до 90—95 %). Основным продуктом белкового обмена у рептилий
служит мочевая кислота, почти нерастворимая в воде. В связи с этим моча у
рептилий кашицеобразная и выведение ее требует расхода очень малого
количества воды.
Рептилии раздельнополы, оплодотворение
всегда внутреннее. У некоторых видов наблюдается партено- генетическое
развитие. Развитие прямое, что связано с накоплением большого количества
желтка в яйцеклетке. Из яйца вылупляется молодое животное, сходное по
строению со взрослым, с недоразвитыми только половыми железами. Большинство
пресмыкающихся откладывают яйца в грунт. Обычно рептилии, отложив яйца,
покидают их. В редких случаях наблюдается забота о потомстве. Так, самки
питонов обвиваются вокруг яиц своим телом, не только охоаняя их, но и
поддерживая определенную температуру в кладке. Нередко встречается
яйцеживорождение, связанное с задержкой яиц в половых путях самки. У некоторых
змей (морские змеи) наблюдается истинное живорождение, при котором
формируется плацента, в принципе сходная с плацентой млекопитающих.
Нервная система рептилий усложняется, головной мозг более
развит. Передний мозг имеет относительно большие размеры, появляется кора
больших полушарий из серого мозгового вещества. Промежуточный мозг образует
теменной орган, своим строением напоминающий глаз, эффективно воспринимающий
световые раздражения. Мозжечок сильно развит, что соответствует большому
разнообразию движений по сравнению с амфибиями. Деятельность центральной
нервной системы у рептилий в целом стоит на более высоком уровне, чем у
амфибий. Однако основу их поведения составляют безусловные рефлексы. В связи
с зачаточным состоянием коры головного мозга условные рефлексы вырабатываются
с трудом, индивидуальное обучение играет в их жизни небольшую роль, сложные
акты поведения (миграции, забота о потомстве и пр.) обусловлены действием
комплексов безусловных рефлексов — инстинктов.
Высокого развития достигают органы чувств. Глаза снабжены
веками. Имеется третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его
переднего угла. Глаз приспособлен к рассматриванию предметов, находящихся на
разных расстояниях. У некоторых змей на переднем конце головы имеются ямки,
способные воспринимать инфракрасное излучение, а также разницу температур
между предметами с точностью до тысячных долей градуса. Орган слуха рептилий
состоит из среднего и внутреннего уха. Устроеь он сравнительно просто, что
указывает на относительно небольшую роль его в жизни пресмыкающихся. Хорошо
развито обоняние. У пресмыкающихся в ротовой полости имеется особый орган,
позволяющий тонко различать запахи.
Рептилии заселяют все климатические зоны земного шара,
кроме арктической и антарктической. В горы они поднимаются до высоты 5 тыс. м
над уровнем моря. Возможность размножаться на суше позволила рептилиям
приспособиться к обитанию не только в условиях теплого влажного климата, но и
в сухих жарких пустынях.
Многие виды ящериц и змей живут на сильно засоленных
почвах, змеи и черепахи длительное время проводят в морской воде. Есть виды,
полностью перешедшие к жизни в морях и никогда не выходящие на сушу (морские
змеи). В связи с разнообразием условий жизни рептилии выработали
приспособления, позволяющие им существовать в самых разных местах обитания.
Среди них есть виды наземные, водные, полуводные, живущие на деревьях.
Современные рептилии отсутствуют только в воздухе. Чрезвычайно разнообразен
характер передвижения рептилий. Только некоторые из них «пресмыкаются», т. е.
волочат тело по земле. Крокодилы, вараны, многие ящерицы бегают высоко
приподняв тело на ногах. Есть виды, способные пробегать большое расстояние на
одних только задних ногах (агамы, игуаны, австралийская плащеносная ящерица).
Для рептилий характерно приспособительное поведение. Многие зарываются в
землю или залезают в норы других животных, спасаясь от жары, а пустынные
ящерицы забираются на ветки кустарников. Готовясь к зимовке, ящерицы, змеи,
черепахи зарываются в норы, часто скапливаясь там в больших количествах
(гадюки).
Пресмыкающиеся обособились от стегоцефалов (класс
земноводные) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. В это время
произошли сильные изменения, которые привели к возникновению более
разнообразного климата, распространению растительности на обширных
территориях, удаленных от водоемов, широкому расселению в связи с этим
членистоногих — кормовой базы для наземных позвоночных.
Первые рептилии — котилозавры — были еще очень
близки к стегоцефалам. В процессе расселения котилозавров по суше и
приобретения ими приспособлений к наземной среде обитания они разделились на
несколько эволюционных ветвей, представители которых занимали господствующее
положение в животном мире на протяжении всей мезозойской эры.
Предки ныне существующих отрядов возникли в разное время.
Крокодилы появляются в конце триаса. Крокодилы современного типа существуют с
мелового периода. Черепахи представляют одну из древнейших групп рептилий,
произошедших непосредственно от котилозавров. Предки их известны с пермских
отложений, в триасе уже появляются настоящие черепахи, сохранившие с тех
времен до наших дней основные черты своей организации.
Ящерицы становятся многочисленными в меловом периоде. Змеи
развились позже всех остальных рептилий. Они появились лишь в конце мелового
периода. Расцвет чешуйчатых приходится уже на третичный период,
когда большинство групп рептилий вымерло.
Значение рептилий в биоценозах заключается в том, что они
служат регуляторами численности беспозвоночных и мелких позвоночных животных.
Ящерицы и змеи активно уничтожают насекомых и мелких грызунов — вредителей
сельского хозяйства. Кожа некоторых змей и крокодилов используется для
изготовления различных изделий. С этой целью в Центральной и Южной Америке
крокодилов разводят искусственно, мясо крупных ящериц, змей и черепах
употребляют в пищу. В связи с интенсивным истреблением многие крупные
рептилии находятся на грани исчезновения и требуется их охрана.
|
