|
В многоклеточном
организме клетки специализированы, т. е. имеют строго определенные строение и
функции. В соответствии со специализацией клетки имеют разную
продолжительность жизни.
Например, нервные и мышечные клетки после завершения
эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на
протяжении всей жизни организма. Другие клетки — костного мозга, эпидермиса,
эпителия тонкого кишечника — в процессе своей специфической функции быстро
погибают, и поэтому в этих тканях происходит непрерывное клеточное
размножение.
Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов
в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза
называется митоти- ческим циклом, который составляет часть жизненного цикла ().
Из рисунка видно, что после завершения митоза клетка может вступить в период
подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G,. В течение этого периода в
клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов,
участвующих в биосинтезе ДНК. После завершения фазы G, клетка приступает к
синтезу ДНК, или ее редупликации — удвоению. В бактериальной хромосоме в
одной точке, в хромосомах эукариот одновременно во многих точках две спирали
старой молекулы ДНК расходятся и каждая становится матрицей для синтеза новых
цепей ДНК ( 26).
Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну
старую спираль и одну новую. В процессе синтеза ДНК принимает участие целая
группа ферментов, одним из которых является Л НК-полимера- за. Редупликация
молекул ДНК происходит с удивительной точностью: новая молекула абсолютно
идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл, потому что
нарушения структуры ЦНК, приводящие к искажению генетического кода, сделали
бы невозможным сохранение и передачу по наследству генетической информации,
обеспечивающей развитие полезных для организма признаков.
И все же под воздействием химических и физических факторов
(ультрафиолетовое и ионизирующее излучения, повышенная температура)
правильность структуры вновь синтезированной молекулы ДНК может нарушаться.
Для ликвидации этих нарушений существует специальный фермент, который
«узнает» участок молекулы ДНК, несходный с матрицей, и выщепляет его, после
чего недостающий участок достраивается. Таким образом, консерватизм
наследственности обеспечивают матричный синтез ДНК и система восстановления
поврежденных участков молекулы.
Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках
неодинакова: от нескольких минут у бактерий до 6—12 ч в клетках
млекопитающих. После завершения синтеза ДНК — S-фазы митотического цикла —
клетка, как правило, начинает делиться не сразу. Период от окончания синтеза
ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период завершается
подготовка клетки к митозу. Для осуществления митотического деления клетки
необходимы и другие подготовительные процессы, в том числе удвоение
центриолей, синтез белков, из которых строится ахроматиновое веретено,
заверше ние роста клетки.
При вступлении клетки в митоз меняется ее функциональная
активность: например, прекращается амебоидное движение у простейших и у
лейкоцитов высших животных; поглощение жидкости и деятельность сократительных
вакуолей у амеб; часто исчезают специфические структуры клетки, например
реснички эпителиальных клеток.
Митоз состоит из четырех фаз: профазы,
метафазы, анафазы, телофазы. В профазе увеличивается объем ядра, хромисомы
становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к
полюсам клетки. Вследствие спирализации хромосом становится невозможным
считывание генетической информации с ДНК и прекращается синтез РНК. Между
полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена — формируется аппарат,
обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная
оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются.
Образуются мелкие пузырьки, сходные с эндоплазматической сетью. На протяжении
профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и
короткими. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно
лежат в цитоплазме.
В метафазе спирализация хромосом становится мак симальной
и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на
равном расстоянии от полюсов. Центромерные участки хромосом находятся строго
в одной плоскости, а сестринские центромеры и хроматиды обращены к
противоположным полюсам. Митотическое веретено уже полностью сформировано и
состоит из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. В метафазе
отчетливо видно, что хромосома состоит из двух хроматид, соединенных только в
области центромеры.
В анафазе центромеры разъединяются и с этого момента
хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена,
прикрепленные к центромерам, тяьут хромосомы к полюсам клетки, а плечи
хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе
хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам
клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.
Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у
полюсов, деспирализуются и становятся плохо видимыми. Из мембранных структур
цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится
путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых
содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цито-
плазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к
периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной
цитоплазматиче- ской мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная
стенка.
В жизненном цикле клетки митоз —
относительно короткая стадия, обычно продолжающаяся от 0,5 до 3 ч. Начиная с
первого митотического деления зиготы, все дочерние клетки, образовавшиеся в
результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены.
Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключающийся в точном
распределении генетического материала между дочерними клетками. В ре зультате
митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.
Биологическое значение митоза огромно. Постоянство
строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного
организма было бы невозможным без сохранения идентичного набора генетического
материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает такие
важные явления жизнедеятельности, как эмбриональное развитие, рост,
восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной
целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их
функционирования (замещение погибших эритроцитов, слущившихся клеток кожи,
эпителия кишечника и пр.).
|
