|
Индивидуальное развитие
организмов (онтогенез)
При половом размножении животных и растений
преемственность поколений обеспечивается только через половые клетки. Половые
клетки несут в себе всю наследственную информацию, определяющую ход развития
будущего организма.
Поэтому онтогенез можно опреде лить как процесс реализации
генетической информации, полученной от родителей. Индивидуальное развитие
начинается с момента слияния сперматозоида и яйце клетки и обргзования зиготы
и заканчивается смертью организма.
Онтогенез делится на два периода: I) эмбриональный — с
момента образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2)
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти
организма.
Эмбриональный период развития гаструляция
Эмбриональное развитие состоит из следующих основных
этапов: 1) дробления, в результате которого образуется многоклеточный зародыш
2) гаструляции, в процессе которой возникают первые эмбриональные ткани —
эктодерма и энтодерма, а зародыш становится двухслойным; 3) первичного
органогенеза — образования комплекса осевых органов зародыша — нервной
трубки, хорды, кишечной трубки.
Разберем каждый из этапов эмбрионального развития животных
подробнее на примере представителей типа хордовых — ланцетника, лягушки и
курицы.
Яйцеклетка у всех животных обладает полярностью. Два ее
противоположных полюса называют анималь- ным и вегетативным. Полярность яйца
часто проявляется в расположении цитоплазматических включений. Во многих
яйцах желток расположен неравномерно, его количество возрастает от
анимального полюса к вегетативному. Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки
зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца.
Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда
дро бится только ее часть. Это обусловлено тем, что желток препятствует
образованию перетяжки при делении тела клетки. Полное дробление, в свою
очередь, бывает рав номерным, если образующиеся в результате деления клетки
примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим
размерам.
В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно
распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное
и равномерное ( 31). Первая борозда проходит в меридиональной плоскости по
направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две
клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки
называются бластомерами («бластос» — зародыш, «мерос» — часть). Вторая
борозда также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой.
Получаются четыре клетки. Третья борозда дробления —
широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре
бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и
широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится
асинхронным. Бластоме- ры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя
полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой,
образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу.
Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с
внешней средой через промежутки между бластомерами, в результате их плотного
смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название
первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления — бластулы.
Общий объем бластомеоов, появившихся в результате дробления, не превышает
объема зиготы. Таким образом, митотическое деление зиготы и бластомеров не
сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской,
и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно
уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается
при развитии оплодотворенных яйцеклеток всех типов.
В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он
сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки лягушки
полное, но не равномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на
четыре одинаковых бластомера. Третья борозда широтная, она сильно смещена в
сторону ани- мального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры
образовавшихся бластомеров на восьмикле- точной стадии развития зародыша
резко различаются ( 32).
В результате продолжающегося дробления клетки, меньше
перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки
вегетативного полюса, содержащие основную массу желтка. Дробление у амфибий
завершается образованием бластулы, по ряду признаков отличающейся от бластулы
ланцетника. Стенка бластулы амфибий образована несколькими рядами клеток.
Бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу, клетки которого содержат
мало желтка.
Иначе протекает дробление яйцеклеток птиц и рептилий,
сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около
1 % их объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая
полоска цитоплазмы на анимальном полюсе яйца: происходит неполное дискоидальное
дробление.
У млекопитающих в цитоплазме яйцеклетки желтка почти нет и
дробление полное, однако образующиеся бластомеры неодинаковы по размерам.
Независимо от особенностей дробления оплодотворенных
яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и
характере распределения желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального
развития свойственны следующие общие черты:
1. В результате дробления образуется
многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для
дальнейшего развития.
2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор
хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по
количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.
3. Характерная особенность дробления — очень
короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых
животных.
4 В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки
и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах
бластомеров, не используется.
5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.
Следующий этап эмбрионального развития — гаструляция,
или образование двухслойного зародыша- Процесс гаструляции осуществляется
разными способами и зависит от строения бластулы, т. е. в конечном счете от
количества желтка в яйцеклетке.
Для гаструляции характерны перемещения клеточных масс и
дифференцировка клеток.
Деление клеток или слабо выражено, или отсутствует. Во
время гаструляции зародыш не растет.
У ланцетника двухслойный зародыш образуется путем
впячивания стенки бластулы в полость бластоцеля. Возникают два зародышевых
листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У амфибий объем
полости тела зародыша невелик и впячивание наблюдается лишь в малой степени,
поэтому мелкие клетки ани- мального полюса наползают на массивный
вегетативный полюс, обрастают его и он оказывается внутри зародыша. Так из
клеток вегетативного полюса бластулы лягушки образуется внутренний
зародышевый листок — энтодерма. У рептилий и птиц гаструляция происходит
иначе — зародышевый диск как бы расщепляется на два клеточных пласта: верхний
— эктодерму и нижний — энтодерму. Затем формируется третий зародышевый листок
— мезодерма. Клетки каждого листка отличаются особенностями строения.
Схематически строение тела животных можно изобразить следующим образом:
эктодерма всегда находится снаружи, энтодерма — всегда внутри, мезодерма —
всегда между эктодермой и энтодермой.
Таким образом, зародышевые листки — это отдельные пласты
клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало
соответствующим органам. Зародышевые листки образуются в результате
дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.
Дифференцирование — это процесс появления и нарастания
морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями
зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование проявляется в
образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения. С
биохимической гочки зрения специализация клеток заключается в синтезе специфических
белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется
кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в островковой ткани поджелудочной железы
— инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается
дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают
функционировать разные группы генов. Генетиче екая информация реализуется
посредством синтеза иРНК. на стадии гаструлы, который резко возрастает в
период закладки осевого комплекса органов.
При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав
зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств,
эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки,
пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная,
соединительная, хрящевая и костная ткань, почки, половые железы, кровеносная
система.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки
дают одни и те же органы и ткани. Это значит, что зародышевые листки
гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных
— одно из доказательств единства животного мира.
После завершения гаструляции у зародыша образуется
комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника
осевые органы формируются следующим образом ( 33). Эктодерма, находящаяся на
спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, превращаясь в
желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от желобка, начинает нарастать
на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и
края его смыкаются. Образуется неовная трубка. Вся остальная эктодерма
представляет собой зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно
под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в
плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и
эпителий кишечника. Дальнейшая диффе- ренцировка клеток зародыша приводит к
возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и
тканей.
Процесс дифференциации клеток в значительной степени
обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша.
Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития удобно
изучать на амфибиях. Наблюдение за развитием опло дотворенной яйцеклетки
лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или
иного участка зародыша. Оказалось, что строго определенные клетки, занимающие
соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам
органов. Удалось определить группы клеток, из которых развиваются нервная
трубка, хорда, мезодерма, кожный эпителий. С началом гаструляции начинается
перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гастулы) вырезать (
34.) часть зачатка хордомезодермы и пересадить под кожную эктодерму другого
зародыша, направление дифференцировки кожной эктодермы изменится. В месте
контакта зачатка хордомеьодермы с эктодермой образуется неовная трубка фис.
35). Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой,
определяя путь его оазвития. Такое влияние называется эмбриональной
индукцией.
Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в
развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью
удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на
спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка,
дифференцируется в кожный эпителий. Явление индукции наблюдается и при
возникновении других органов. Например, контакт выпячивания нервной трубки —
глазного пузыря — с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза. В свою
очередь, хрусталик индуцирует превращение эктодермы в роговицу.
|
